Ik heb een man geboren: JHWH

En ze baarde ook zijn broer: Abel

 

Waarom zijn mensensoorten uitgestorven?

 

Door: A. Herveille, Doenrade 2011

©Herveille, 2011

In eigen beheer uitgegeven

 

 

Hoofdstuk 1: Inleiding

Rond 30.000 jaar geleden leefden er vier soorten Hominiden op deze aarde en 40.000 jaar later alleen maar één. H[1]. neanderthalis, H. erectus en H. Denisova stierven rond 30-20.000 jaar geleden uit. H. floresiensis verdween rond 12.000 geleden. Waarom is er slechts één hominide overgebleven: de moderne mens, H. sapiens. Om deze vraag te beantwoorden kan het nodig zijn om te achterhalen welke factoren verantwoordelijk waren voor het uitsterven van de andere mensensoorten. Door een vergelijkingsonderzoek vinden we wellicht de reden waarom de mens het overleefd en zich over de hele aardbol verspreid heeft.

In deze literatuurstudie komen velerlei onderwerpen aanbod, die ons een idee kunnen geven waar we moeten zoeken. Momenteel zijn er nog altijd veel hiaten in de kennis van de evolutionaire geschiedenis van de mens.

Welke invloeden hebben klimaatsveranderingen, vulkaanuitbarstingen, verschuiving van continenten en andere door de natuur veroorzaakte veranderingen gehad voor de ontwikkeling van de mens?

Externe invloeden kunnen een evolutionair effect hebben gehad, in die zin dat de mens zich biologisch aan zijn veranderde en in verandering zijnde omgeving aanpast, maar kunnen ook zodanige culturele aanpassingen te weeg hebben gebracht dat de mens ook zonder zich biologisch wijzigen kon overleven. Heeft de mens actief zijn omgeving gemodelleerd, “menselijker” gemaakt?

 Aangezien de wetenschap zeer veel fossiel materiaal van de Neanderthaler heeft aangetroffen, komt in deze studie vooral deze species aan bod. Hij dient dan ook als belangrijkste onderzoeksobject, vergelijkingsmateriaal. Daarnaast komt in veel mindere mate de H. floresiensis aan bod. Over de H. Denisova is niet veel bekend. Alleen een klein gedeelte van het skelet met een deel van een vinger, is gevonden[2]. Dit is te beperkt om zonder te speculeren een zinnige bijdrage aan dit onderzoek te leveren. Recente vondsten uit China, die mogelijkerwijs nieuw licht werpen op de menselijke evolutie van de mens en het uitstervingproces van andere mensachtige, zoals de H. erectus, worden eveneens besproken.

Daarnaast beperken we ons voornamelijk tot de periode vanaf circa 100.000 BP. Het meeste fossiele en archeologisch materiaal stamt uit deze periode. Het is ook de periode waarbij de mens als belangrijkste, de enige overgeblevene Hominide uit definitief doorbrak.

Deze vragen zullen we in dit artikel aan de hand van een aantal voorbeelden bekijken.

 We zullen hierbij oog hebben voor zowel biologisch als de culturele veranderingen, die direct of indirect een gevolg waren van de wijzigingen in de natuurlijke omgeving.

Bij het zoeken van antwoorden, verklaringen maken wij gebruik van het theoretisch kader, dat de evolutieleer ons biedt. Biologisch gezien biedt de evolutieleer de beste verklaringen voor het hoe en het waarom wij als mens zo zijn.

Hierbij moet men vooral wat betreft de ontwikkeling van de menselijke cultuur zeer voorzichtig zijn: kan de evolutieleer hiervoor überhaupt een verklaring vormen. Is het ontstaan, veranderingen van de menselijke cultuur evolutionair verklaarbaar? James Gould vond dat de biologische wetenschap zich niet moest bezighouden met verklaringen te geven voor de ontwikkeling van de mensheid als cultuurwezen. Dit is een terrein van de menswetenschappen, zoals geschiedenis, sociologie en psychologie. Zij hebben daartoe de vakkennis. Desniettegenstaande kan de evolutieleer een handig hulpmiddel zijn om structuur in de menselijke ontwikkelingsgeschiedenis te brengen.

Om bepaalde evolutionaire ontwikkelingen van de verschillende mensensoorten te begrijpen en te plaatsen, moeten we bepaalde onderwerpen, zoals de ijstijden, DNA onderzoek, evolutiemodellen (multiregionale of “Out-of-Africa”), bespreken. We kunnen zonder enige basiskennis over deze onderwerpen delen van het onderzoek niet begrijpen.

Ten slotte nog een opmerking wat betreft de betekenis van het internet voor de wetenschap en leken. Het internet wordt meer en meer de primaire basis voor het verwerven van informatie. Deze studie is hiervoor een goed voorbeeld: het grootste deel hiervan is gebaseerd op literatuur en andere informatiebronnen, die m.b.v. het internet gevonden zijn. Als niet wetenschapper, die geen toegang heeft tot de officiële kanalen, is dit ook de enige bron, die hem ter beschikking staat. De huidige openbare bibliotheken zijn qua kwaliteit zodanig achteruitgegaan - gepopulariseerd -, dat ze geen enkel nut meer hebben voor in de wetenschap geïnteresseerde mensen.

Modellen

Er komen een aantal verklarings- c.q. evolutiemodellen aan bod, die inzicht geven in de evolutie van de mens. We geven een beeld van “Recent African origin of modern humans”  (“Out-of-Africa”) en het “Multiregionale model”. Bij het eerste model wordt de “vervangings”- en bij het tweede de “assimilatie” theorie gerekend.

Nog een theoretische opmerking. Elk model is slechts een afbeelding van een reëel object, die zich beperkt tot het beschrijven van enkele kwaliteiten, eigenschappen van dit  object.  Daarom is een model alleen maar „waar” binnen de context, waarvoor het ontwikkeld is. Het is ook niet algemeen geldend, maar heeft alleen zeggingskracht voor de onderzochte kenmerken. De wetenschap richt zich op het verstrekken van afbeeldingen van de werkelijkheid. Deze zijn niet goed of slecht maar slechts min of meer nuttig. Het “model“ is eerder een heterogene en plastische term. De specifieke situatie waarvoor het model is gemaakt, is bepalend voor het begrijpen en interpreteren van de modelresultaten.

Met andere woorden: Elk model is een abstractie van de realiteit, waarvan de wijze waarop geabstraheerd wordt afhankelijk is van zienswijze van de wetenschapper(s), de wetenschapsstroming of zelfs de maatschappij. Dit geldt ook voor de interpretatie van de resultaten. Natuurlijk wordt elke situatie gekleurd door de bril van de interpretator, maar vaak ligt hierbij het gevaar van het “hineininterpretieren” om de hoek te kijken. Om één of andere reden ziet men de situatie niet meer in de juiste of “echte” context. De situatie wordt gekneed naar een werkelijkheid zoals men ze zou willen zien.

Evolutie modellen[3]: “Out-of-Africa” contra Multiregionale model

De “Multiregionale” theorie, ook wel het Regionale continuïteitsmodel genoemd, gaat uit van een soort parallelle evolutie. De aanhangers van deze theorie menen dat op ongeveer hetzelfde moment verschillende erectus populaties over de hele wereld evolueerden tot H. sapiens. Zij denken dat er tussen deze verschillende populaties genoeg contact bestond om ervoor te zorgen dat er niet overal verschillende soorten ontstonden. Dit kon onder meer door assimilatie gebeuren.

Hun theorie is gestoeld op overeenkomsten tussen de moderne mensen en de prehistorische bevolking uit die regio. Bijvoorbeeld de grote neuzen van de Neanderthalers is ook te zien in moderne Europeanen, een soort rimpel in de schedels van de moderne mensen uit Indonesië is ook te zien in de Aziatische erectus fossielen.

Bepaalde fossielen gevonden in het Australische Kow Swamp tonen overeenkomsten met de erectus fossielen van Sangiran, China. Een alternatieve verklaring daarvoor is echter dat de schedels van deze mensen van kind af aan strak werden afgebonden om zo aan een schoonheidsideaal te voldoen. Desondanks konden deze Australische schedels wel eens het bewijs leveren voor regionale continuïteit in Azië. Het Australische fossielen bestand is namelijk op te delen in twee groepen: een licht gebouwde groep en een robuuste groep. Heeft hier een hybridisatie tussen een moderne en archaïsche mens plaatsgevonden?

De “Out-of-Africa” theorie of het vervangingsmodel genoemd, meent dat alle andere mensensoorten volledig vervangen zijn door de moderne mens. De overgang van de Neanderthaler en erectus populaties naar H. sapiens is vrij abrupt. H. sapiens was direct of indirect verantwoordelijk voor het uitsterven van de oudere populaties. Dit proces lijkt sterk op dat van “invasive species”.[4] In tegenstelling tot de inheemse soorten zijn zij in vele gevallen beter in staat met veranderde en nieuwe situaties om te gaan, hebben minder te maken met ‘natuurlijke vijanden’, zijn dragers en verspreiders van nieuwe ziekten en worden door de inheemse species niet als gevaar of als voedselbron aangezien. Het resultaat hiervan kan het uitsterven van de autochtone soorten betekenen.

Chinese wetenschappers zijn de belangrijkste voorstanders van het multiregionale model. Voor de opstelling, welke de Chinese paleontologen innemen wat betreft het multiregionale en het “Out-of-Africa” model, komt wellicht het “hineininterpretieren” om de hoek kijken. Hoewel hun model wel aan kracht heeft gewonnen, door het genetische onderzoek van het Max Planck instituut en de vondsten van een vrije recente H. erectus in Java en van een sterk op een moderne mens lijkende mensensoort in Zuid China, ondersteunen de meeste genetische, taalkundige en archeologische bewijzen het aangepaste “Single origine” model.

De kenmerken van deze modellen in de meest extreme vorm zien er kort samengevat als volgt uit:

Volledige vervangingsmodel

1.                 Anatomisch Moderne mens (AMH) populaties ontstonden in Afrika in de laatste 200.000 jaar en verspreiden zich vanuit Afrika[5] naar het Midden-Oosten, Azië en Europa

2.                 De Premoderne populaties in Azië en Europa werden volledig verdrongen door de Afrikaanse migranten.

3.                 M.u.v. Afrika wordt de overgang ontkend van archaïsche H. sapiens naar de AMH

4.                 In de meeste extreme vorm zijn de aanhangers van deze theorie van mening dat de verschijning van een AMH “speciatie” [6] gebeurtenis, waarbij tussen de AHM en premoderne populaties geen uitwisseling van genen plaats vond.

Regionale Continuïteit (multiregionale Evolutie

1.                 Delen van lokale bevolking in Europa, Azië en Afrika bleef een autochtone evolutionaire ontwikkeling doormaken van archaïsche H. sapiens tot AMH

2.                 Het ontkent een uitsluitend Afrikaanse afkomst voor alle AMH en benadrukt de rol van genetische continuïteit in de tijd in grote gebieden: Afrika, Europa, Azië, Zuidoost-Azië / Oceanië

3.                 Om rekening te houden met soortgelijke anatomische overgangen van archaïsche naar AMH in de verschillende regio’s heeft er tussen de regionale bevolking “gene flow”[7]plaatsgevonden.

4.                 Is van oordeel archaïsche H. sapiens en AMH leden van dezelfde soort zijn.

5.                 Is van mening, dat ten gevolge van “gene flow”ook de regionale bevolking tot een enkele soort gerekend moet worden.

Conclusie

 Duidelijk is dat rond 30.000 BP naast H. sapiens ten minste vijf andere mensensoorten leefden. Twintig duizend jaar later bleef alleen de moderne mens over. We weten dat we geen aanwijzingen hebben aangetroffen, dat de mens direct betrokken was bij het uitsterven van zijn soortgenoten. Integendeel: de Neanderthaler was zelfs in staat de mens in het midden oosten te vervangen. Er moeten andere oorzaken voor het uitsterven zijn geweest. Zijn er factoren geweest, die ervoor zorgden dat er plaats vrij kwam voor de mens. En waarom is juist de moderne mens eveneens niet uitgestorven? Deze laatste vraag kunnen en zullen we hier niet beantwoorden.

Hoofdstuk 2. Het raadsel Neanderthaler

2.1.0 Inleiding

De meeste aandacht in dit onderzoek gaat naar deze mensensoort, niet alleen omdat van hem relatief gezien het meeste fossiel materiaal gevonden is. Bovendien vormt de Neanderthaler vormt een raadsel, een interessant onderzoeksobject. Het verhaal van het uitsterven van de Neanderthalers is één van de meest intrigerende in het verhaal van de evolutie van de mens. We weten veel over deze mensensoort, meer dan over andere Hominiden. Overal in Europa, delen van Azië hebben we skeletresten en gebruiks­voorwerpen aangetroffen. De Neanderthaler heeft meer dan 100.000 jaren bestaan en gefloreerd. Hij heeft zeker meer dan 40.000 jaar lang samen met de moderne mens zijn leefwereld gedeeld. Waarom verdween deze zo succesvolle, intelligente en grote hersenen bezittende hominide, die zo veel eigenschappen met ons deelde?

2.1.1 De afstamming van de Neanderthaler

Om de Neanderthaler te plaatsen moeten we eerst zijn afstamming verduidelijken, zijn plaats in de menselijke stamboom.

H. heidelbergensis wordt door veel wetenschappers gezien als de laatste gezamenlijke voorouder van de moderne mens, H. sapiens, en de Neanderthaler. H. heidelbergensis, die voorheen ook wel archaïsche H. sapiens[8] werd genoemd, is genoemd naar de vindplaats van een van de eerste fossielen: De Mauer kaak, die nabij het Duitse Heidelberg werd ontdekt.

H. heidelbergensis komt niet alleen in Europa voor. Ook in Afrika en Azië zijn fossielen van deze mensachtige gevonden.

De Neanderthaler heeft zich waarschijnlijk uit de Europese heidelbergensis populatie ontwikkeld. De vroegste vondsten van Hominiden, die gerekend worden tot de proto-Neanderthalers[9] zijn gevonden in Sima de los Huesos plek van de Atapuerca complex in de buurt van Burgos (Noord Spanje). Gedateerd worden deze Neanderthal overblijfselen van ten minste 28 individuen op ca. 400-500 KYA[10].[11]

De morfologische karakteristieken van de Neanderthaler komen bij deze mensachtige in meer of mindere mate voor. Welke zijn deze?

Tussen de westerse Neanderthalers en oosterse bestonden morfologisch gezien kleine verschillen.

2.1.2 De geografische verspreiding van de Neanderthaler.

Vondsten van skeletresten van Neanderthalers komen voor in Europa, het Midden-Oosten en Centraal-Azië.  De eerste onomstreden vondsten van skeletresten, die de klassieke Neanderthaler­karakteristieken vertonen, dateren van 180.000 en 176.000 jaar geleden.[12] Vondsten uit die tijd, midden in het Saalien, zijn weliswaar zeer zeldzaam, maar dit betekent niet dat er al niet eerder Neanderthalers hebben rondgelopen. Pas zo rond 130.000 jaar geleden, tegen het einde van het Saalien en tijdens het voorlaatste interglaciaal, het Eemien (van 128.000 tot 116.000 jaar geleden), worden de vondsten van vooral artefacten, zoals schaven, vuistbijlen, en schilvers talrijker. Of hier een oorzakelijk verband mag worden gelegd met het begin van het Eemien is niet bekend. Een zeer grote vondst, die van rond de 130.000 jaar geleden dateert, werd in 1899 in de nabijheid van de Kroatische stad Krapina gedaan.[13]

Op grond van het dominant voorkomen van klingen en het ontbreken van kleine vuistbijlen stammen de eerste sporen van de Neanderthalers in Nederland uit de laatste fase van het Eemien, of de allereerste fase van het vroege Weichselien, ongeveer 120.0000 tot 115.000 jaar geleden.[14] In Friesland en Drenthe zijn eveneens uit deze periode Neanderthaler artefacten aangetroffen.[15] Opgravingen in Belgisch Limburg leverden archeologische resten op van verschillende Neanderthaler Jachtkampen die gelegen waren in de vallei van het Hezerwater, destijds een bijrivier van de Maas. Een vijfde Neanderthal kampement is vermoedelijk een plaats geweest waar vuursteen werd gevonden en ter plaatse bewerkt. Deze kampementen dateren uit de periode van 130.000 tot 50.000 BP[16]. De Neanderthaler moet nog rond 40.000 BP in de lage landen voor zijn gekomen. De amateurarcheoloog Jan Glimmerveen identificeerde uit een grote hoeveelheid fossiele botten, welke al sinds 1874 van een plek vijftien kilometer van de Zeeuwse kust gevonden, een wenkbrauwboog van een mannelijke Neanderthaler, die volgens wetenschappers 40.000 jaar oud is.[17]

Daarnaast hebben zij in een deel van de Klein Azië en Israël geleefd hebben Hier zijn er geen overblijfsels van Neanderthalers na 50.000 BP meer aangetroffen.

Er zijn eveneens fossielen van hominiden in Oezbekistan (Teshik-Tash[18])  en Zuid Siberië (Okladnikov-grot) gevonden, die volgens een onderzoek van Svante Pääbo et al. op basis van hun mtDNA gerekend moeten worden tot de Neanderthalers.[19] De jongste vondst (een volwassen humerus) in de grot van Okladnikov laat zien dat zij dit Siberisch territorium nog rond 25.000 BP bewoonden. In Centraal Azië zijn geen Neanderthalersporen na 30.000 BP aangetroffen.

In het grootste deel van Europa verdwijnen hun sporen na 34.000-32.000 BP, dit met uitzondering van de zuidelijke randen van het Iberisch schiereiland, waaronder Gibraltar, waar de Neanderthalers zich mogelijk nog enige duizenden jaren langer wisten te handhaven tot circa 24.000 BP.[20] Dat Gibraltar de laatste plek was, waar Neanderthalers zich konden handhaven, wordt echter door andere archeologen en paleontologen betwijfeld. Zij vermoeden dat de vondsten eerder het gevolg zijn van het zeer intensieve archeologische onderzoek dat de Engelsen op een zo klein oppervlak verrichtten.[21]

Door de distributie van alle archeologische plaatsen, die fossielen en overblijfselen van de Neanderthaler bevatten, met de bioklimatologische zones te vergelijken, is het kerngebied van de Neanderthaler geïdentificeerd. Het gebied dat onophoudelijk door de Neanderthalers werd bewoond omvatte zuidwest Frankrijk, Spanje, Italië, en het westelijke gedeelte van het Middellandse Zee gebied.[22] Deze kernregio heeft een Middellandse Zee en submediterraan klimaat. Ook tijdens de ijstijden een relatief mild klimaat.

Het is opvallend, dat het langzame verdwijnen van de Neanderthaler plaats vond gelijktijdig met het veranderen van het klimaat rond 40.000 BP met een veel droger klimaat als gevolg van een ijstijdmaximum. De droogte betrof vooral het kerngebied van de Neanderthaler. Het Iberisch schiereiland veranderde in een semiwoestijn. Tevens valt hun uitsterven samen met de komst van de H. sapiens, die juist in deze periode een enorme ontwikkeling doormaakten wat betreft werktuigen, kunst uitingen en geografische verspreiding.

2.1.3 Diversificatie tussen Neanderthalers

Al sinds 1950 werd door paleontologen gesuggereerd, dat de H. neanderthalis zich in drie hoofdgroepen begonnen te onderscheiden. Zij ontdekten dat er kleine morfologische verschillen waren tussen groepen van N. die leefden in West-Europa, Zuid-Europa en het Midden Oosten. Deze bevindingen zijn door een onderzoek uitgevoerd door V. Fabre et al. wat betreft het genetisch erfgoed bevestigd. [23] Tevens blijkt uit dit onderzoek dat de populatieomvang van deze groepen niet constant was en dat er tussen deze groepen een uitwisseling van genen (“gene flow”), dus migratiestromen hebben plaatsgevonden.

Tegenwoordig spreekt men van slechts twee variaties bij de Neanderthalers. Aan de ene kant heb je de klassieke Neanderthalers uit Europa, met een zeer gedrongen postuur en een dikke wenkbrauwboog. Aan de andere kant heb je de Neanderthalers uit het Midden-Oosten die wat slanker gebouwd zijn, minder dikke wenkbrauwboog en een duidelijke kin. De laatste groep wordt als meer ontwikkeld gezien.

2.2.0 Het uitsterven van de Neanderthaler?

Het verhaal van het uitsterven van de Neanderthalers is één van de meest intrigerende in het verhaal van de evolutie van de mens. Waarom verdween deze intelligente en grote hersenen bezittende menssoort, die zo veel eigenschappen met ons deelt? Zijn de Neanderthalers wel uitgestorven? Deze laatste vraag houdt verband met de vraag of we te maken hebben met H. neanderthalis of H. sapiens neanderthalis. Hebben we überhaupt met één aparte mensensoort te maken? Zijn de Neanderthalers niet eerder een ondersoort van de H. sapiens?

2.2.1 Assimilatie

Volgens zijn de Neanderthaler niet zo zeer uitgestorven, maar zijn verdwijnen is een gevolg van een assimilatie door de anatomisch moderne mens.

Sinds men resten van Neanderthalers gevonden heeft, bestaat er discussie in weten­schappelijke kringen of wij – de moderne mens- direct afstammen van de Neanderthaler, of dat deze een uitgestorven zijtak van H. sapiens is, of een uitgestorven zijtak van het genus H. is. Veelal wordt aangenomen dat de Neanderthaler wel onze directe voorganger in de evolutie is, maar niet onze voorouder. Echter, recente aanwijzingen naar het bestaan van archaïsch genetisch materiaal in Europese en West-Afrikaanse populaties en nieuwe projecten ter ontrafeling van het Neanderthaler genoom, geven deels steun aan de hypothese dat er vermenging heeft plaatsgevonden: “inbreeding”-hypothese.

Een DNA sequentie studie van een 38.000-jaar oud fragment van een dijbeen (femur os) gevonden in 1980 in de Vindija grot in Kroatië toont aan dat de Neanderthalers en H. sapiens ongeveer 99.5% van hun DNA met elkaar gemeen hebben. Ook het onderzoek van juni 2010 geeft hetzelfde beeld: Het erfelijk materiaal van de Neanderthalers en de huidige mens komt voor ca. 99,7% overeen.[24] Volgens Nature ontwikkelden zich beide mensensoorten sinds ongeveer 500.000 jaar onafhankelijk van elkaar. Dit heeft niet direct geleid tot het ontstaan van twee afzonderlijke biologische soorten.[25]

Recent genetisch onderzoek door Svante Pääbo en zijn collega”s van het Max Planck Instituut (Duitsland) duidt namelijk aan dat tussen de voorlopers van de moderne mens, de Cro Magnons, en de Neanderthalers vermenging heeft plaats gevonden.[26] Van het erfelijk materiaal van de Aziatische en Europese inwoners blijkt tussen 1 en 4 % van Neanderthaler oorsprong te zijn.[27] Opvallend is dat bij de mensen ten zuiden van de Sahara geen genetische sporen van de Neanderthaler aangetroffen zijn. Contacten tussen de mens en de H. sapiens vond dan ook buiten Afrika plaats. Aangezien het om een zeer gering percentage gaat moet de vermenging al zeer vroeg, in de eerste migratiegolf van de H. sapiens uit Afrika naar Klein Azië, hebben plaatsgevonden: 80.000 - 60.000 jaar geleden.[28]

Van tijd tot tijd, hebben een groot aantal fossielen beweerde te zijn hybriden, of Neanderthalers die tekenen vertonen van “gene flow".[29] Voor deze kruising zijn er volgens Trinkhaus voor bij duidelijke morfologische aanwijzingen. Zelfs gezien de extreme jeugd, vertoont het skelet van een vierjarig kind, ongeveer 24.500 jaar oud, gevonden in de Lagar Velho grot (Portugal) onmiskenbaar morfologische Neanderthalerkenmerken.[30]

Net als de moderne mens heeft het kleine tanden, in het bijzonder de kleine voortanden en een modern bekken, maar zoals bij de Neanderthalers zijn de botten van de armen en benen robuust en kort, en er is een duidelijk grote “juxtamastoid eminence”, dat is de richel van het bot waarop de kauwspier op het slaapbeen bevestiging is. De onderkaak laat een hybridisatie zien: het combineert een Neanderthalerachtige terugtrekkende “mandibular symphysis “ (bekken van de onderkaak) met een, zoals bij de moderne mens, puntige kin.

Vondsten in Petera Cu Oase, Roemenië leveren eveneens aanwijzingen op voor vermenging. Deze vroege vorm van H. sapiens verenigt kenmerken van de huidige moderne mens, archaïsche H. Sapiens en H. Neanderthalensis.[31]

Een ander bewijs voor hybridisatie levert de resten van Neanderthalers die opgegraven zijn op een Aurignacien plek nabij Le Rois (zuidwest Frankrijk) daterende uit 28.000-30.000 BP.[32] Onder andere een kaakbeen van een kind laat kenmerken zien, waarvan de oorsprong mogelijkerwijs zowel van Neanderthaler als van moderne mens is. Volgens Rozzi et al. een

 “…. possible explanation is that Aurignacian technologies were produced at Les Rois by human groups bearing both A(natomically)M(odern)H(uman) and Neandertal features. Human remains from Les Rois would be in this case the first evidence of a biological contact between the two human groups.”

In de huidige anatomisch moderne mens zijn weinig morfologische bewijzen voor “inbreeding” gevonden.[33] Aanpassings­­­allelen[34] van archaïsche mensen vormen een paradox. De archaïsche morfologische kenmerken komen niet bij de moderne mens voor: ze zijn verdwenen. De van de Neanderthaler overgeërfde genen moeten zich dan ook richten op andere fenotypen, die we niet als archaïsch erkennen.[35]

Nochtans zijn vele onderzoekers hiervan niet overtuigd. De bandbreedte van de fysiognomie van de H. Heidelbergensis kan deze kenmerken eveneens verklaren. Zo deelt een aantal wetenschappers de bewijsvoering van de hybridisatie van het Lage Velho kind niet Tattersall en Schwartz menen, dat

“the analysis by Duarte et al. of the Lagar Velho child”s skeleton is a brave and imaginative interpretation, of which it is unlikely that a majority of paleo­anthropologists will consider proven. The archaeological context of Lagar Velho is that of a typical Gravettian burial, with no sign of Mousterian cultural influence, and the specimen itself lacks not only derived Neanderthal characters but any suggestion of Neanderthal morphology. The probability must thus remain that this is simply a chunky Gravettian child, a descendant of the modern invaders who had evicted the Neanderthals from Iberia several millennia earlier.”[36]

Ook het onderzoek van mitochondrionaal DNA (mtDNA) lijkt de hypothese van het “kruisingsmodel” niet te steunen.[37] De eerste volledige analyse van het mitochondriaal genoom van een Neanderthaler plaatste dit dan volgens Green et al.  “…. that the Neandertal mtDNA falls outside the variation of extant human mtDNAs, and allows an estimate of the divergence date between the two mtDNA lineages of 660,000 ± 140,000 years”. [38]  Dus de verschillen tussen mtDNA van de Neanderthaler en van de moderne mens zijn aanzienlijk, veel groter dan die tussen moderne mensen onderling.[39] De jongste groepen Neanderthalers hebben zich volgens Rex Dalton niet of slechts in geringe mate met de H.[40] Sapiens vermengd.[41]

Evenwel is het door voornoemd onderzoek van Svante Pääbo et al. hybridisatie voor een belangrijk deel al aangetoond. Dat 1% tot 4% van het menselijk genenmateriaal van H. neanderthalis oorsprong is, houdt veel meer in dan deze cijfers aangeven. Zij concludeerden o.a. dat “Neandertals are on average closer to individuals in Eurasia than to individuals in Africa.”  De autoren merken verder  op dat  “a striking observation is that Neandertals are as closely related to a Chinese and Papuan individual as to a French individual.... Thus, the gene flow between Neandertals and modern humans that we detect most likely occurred before the divergence of Europeans, East Asians, and Papuans.”

Met andere woorden het verschil tussen de moderne mens m.u.v. die van Afrikaanse oorsprong is evenzo groot als die tussen de verschillende mensengroepen: onze anatomische neven zijn eigenlijk onze genetische broers. Op grond van deze onderzoeksgegevens “….several anthropologists questioned whether Neanderthals should continue to be considered a separate species. Typically, when different species mate, they don't produce fertile offspring. "I really think when you get up to 2%-to-5% genetic overlap, it is probably not wise to think of these as a separate species," said anthropologist Fred Smith at Illinois State University who studies Neanderthals”.[42]

Als er vermenging onder natuurlijke omstandigheden heeft plaatsgevonden en de hybriden vruchtbaar waren, kan er volgens de biologische soortdefinitie alleen sprake geweest zijn van een ondersoort. De biologische soort is namelijk gedefinieerd als een verzameling organismen die zich onderling voorplanten of dit zouden kunnen doen. Deze definitie kan alleen gebruikt worden voor complexe organismen met een seksuele reproductie. De moderne mens en de Neanderthaler behoren zonder meer tot deze groep.

Andere soortomschrijvingen laten een andere conclusie toe. Een fylogenetische of evolutionaire soort is een groep organismen met een gemeenschappelijke voorouder. De soort bestaat uit een lijn van nakomelingen die een afzonderlijke identiteit ten opzichte van andere lijnen bewaart in tijd en in plaats. Op een bepaald moment in de geschiedenis van een dergelijke afstammingslijn kunnen de leden gaan divergeren: als een dergelijke afsplitsing voldoende duidelijk wordt, worden de twee populaties verder als aparte soorten gezien. [43]

Omdat morfologisch en genetisch er voldoende verschillen zijn tussen de Neanderthaler en moderne mens, worden beiden daarom tot aparte soorten gerekend. Zoals Jean Jacques Hublin resumerend vaststelt, is het zinvol “From a morphological point of view and in a paleontological perspective, …. to use different specific denominations for the two groups, i.e.  H. neanderthalensis and H. sapiens, and these concepts are fully operational for the terminal portion of the two lineages.”[44]

Dat hybridisatie heeft plaatsgevonden staat zonder twijfel vast. Het chromosomaal DNA van der Neanderthaler komt bij de moderne mensen voor. Dit geldt niet voor het mtDNA. Bij de moderne mens is geen enkel spoor van Neanderthaler mtDNA aangetroffen. Mitochondriaal DNA wordt alleen via de vrouwelijke lijn overgebracht. Daaruit kun je afleiden dat alleen seksueel verkeer tussen de mannelijke Neanderthalers en de vrouwelijke H. sapiens plaatsvond. De nakomelingen hebben zich met andere anatomisch moderne mensen voortgeplant.

Wat kun je hier uit mogelijkerwijs aflezen? In de eerste plaats kunnen we stellen, dat er mogelijkerwijze geen relaties tussen mannelijke H. sapiens en vrouwelijke Neanderthalers zijn geweest. Het Neanderthaler DNA toont geen sporen van menselijke DNA. Dit geldt zowel voor het chromosomaal- als het mitochondriaal DNA. In de tweede plaats kan het een culturele oorzaak hebben gehad. De H. sapiens stonden alleen seks toe tussen hun vrouwen en de mannelijke Neanderthalers. In der derde plaats bestaat ook de mogelijkheid, dat zoals Danny Vendramini aangeeft, de Neanderthaler in de eerste migratiegolf de H. sapiens aanvielen, hun vrouwen verkrachten en zo hun DNA sporen nalieten.[45]

Duidelijk is dat “inbreeding” niet veel voorkwam. Het was een relatief zeldzame gebeurtenis. De hypothese dat het verdwijnen van de Neanderthaler een gevolg is geweest van assimilatie wordt door het genetische en morfologisch bewijsmateriaal niet ondersteund.

2.2.2 Demografische catastrofe: besmettelijke ziekten

Na de ontdekking van Amerika in 1492 door Spanje nam ten gevolge van door Europeanen overgebrachte ziekten, zoals pokken, mazelen en griep, de inheemse bevolking, die hiertegen geen immuniteit had, van circa 50 miljoen tot ongeveer 8 miljoen rond 1650 af.[46] De bevolking van het huidige Mexico daalde met meer dan 90%.[47] Kan dit ook gebeurd zijn met de Neanderthalers, die duizenden jaren geïsoleerd geleefd hadden, toen zij met de moderne mens in contact kwamen? Deze analogie gaat voor verscheidene redenen niet op.

Ten eerste leefden de H. sapiens en de Neanderthaler voor tien duizenden jaren naast elkaar in het Midden Oosten. De Neanderthaler zal door gedurende deze lange periode wel immuniteit tegen de door mensen overgebrachte ziekten hebben verworven.

Ten tweede was de omvang van het contact tussen beide mensensoorten minimaal. Alleen in het Midden Oosten is het in de eerste migratiefase van de moderne mens tot vermenging gekomen. H. sapiens en de Neanderthaler deelden daarna vele tien duizenden jaren hetzelfde leefgebied. Maar volgens Weniger is het antwoord eenvoudig: de moderne mensen en de Neanderthalers hebben in Europa nooit samengeleefd, omdat ze beurtelings hetzelfde gebied bewoonden. Vanaf ongeveer 50.000 jaar geleden moesten ze om de beurt verhuizen voor het veranderende klimaat.[48]

Ten derde geeft het archeologisch bewijsmateriaal geen ondersteuning voor deze hypothese. Het wijst eerder op dat de Neanderthalers gezond en vrij van besmettelijke ziekten waren.

2.2.3 Voortplanting en overlevingskansen

Gedurende de periode van 45.000 tot 25.000 BP kan volgens Weniger kan een ruwe schatting van de populatiedichte van de menselijke bevolking in Europa gegeven worden.[49] Tijdens een warme periode bedroeg deze maximaal circa 160.000. In het ongunstigste geval tijdens de koude intervallen daalde deze tot maximaal 25.000 mensen. Hierbij zijn zowel de Neanderthalers als H. sapiens mee in begrepen. Hiermee rekening houdende zullen de Neanderthalers nooit talrijk zijn geweest.

Bevestigd wordt deze inschatting door het genetisch materiaal. Het mtDNA van de Neanderthalers laat zien, dat het aantal vruchtbare vrouwen maximaal 3.500 groot moet zijn geweest. Op grond daarvan wordt het aantal Neanderthalers geschat op circa 10.000 tot 15.000.

De sleutel tot evolutionair succes is het voortplantingspercentage. Met een geschatte bevolkingsdichtheid van ruwweg 10.000 tot 15.000 inwoners, moesten per jaar slechts twee Neanderthalers meer sterven dan er geboren werden om in een verrassend kort tijdbestek uit te sterven. Dit is één mogelijk model voor het begrip van het uitsterven van Neanderthalers.[50] We zullen zien dat de overlevingskansen van de Neanderthaler vooral na 40.000 BP achteruitging.

2.2.4 Culturele achterstand

De Neanderthaler was intellectueel gezien inferieur aan de anatomisch moderne mens. De Neanderthaler was cultureel gezien niet instaat de concurrentie strijd met de anatomisch moderne mens te overwinnen; hij werd uit zijn leefgebied verdrongen. Een hypothese, die zoals we zullen zien, niet helemaal gestaafd wordt door archeologische en paleontologische bewijzen. De ontwikkeling van zijn gereedschapkist, leefwijze, gedrag en andere cultuurgedragingen laten zien dat de Neanderthaler een intelligent wezen was, dat niet veel verschilde van de AMH.

2.2.4.1 Leefwijze

De leefwijze van de Neanderthaler laat zien dat het om een zeer veelzijdig, flexibel, intelligente en spirituele mensensoort gaat, die over een hoge mate van adaptatievermogen bezat.

De lichamelijke groei van de Neanderthaler schijnt  in menig opzicht gelijk geweest te zijn aan moderne mensen, hoewel er aanwijzingen zijn dat sommige aspecten van hun ontwikkeling, met inbegrip van hersenen en de tandgroei, versneld kunnen zijn (Dean et al. 1986, 2001; Ramirez Rozzi en Bermudez de Castro 2004).

De leeftijdsopbouw van de mortaliteit, die onder Neanderthals wordt waargenomen verschilt van dat gevonden bij de moderne mens in het hebben van een laag percentage oudere volwassenen en zuigelingen en een hoog percentage adolescenten en jongere volwassenen (Trinkaus 1995). Een gelijkaardig patroon is waargenomen bij  de H. neanderthalis nederzettingen van Atapuerca Sima de los Huesos en Krapina (Boquet ‐ Appel en Arsuaga 1999).

Hoewel dergelijke paleodemografische analyses problematisch kunnen zijn, laat de waargenomen mortaliteit een zeer lage levensverwachting van volwassenen zien, waarschijnlijk verbonden aan opgelopen verwondingen (Trinkaus 1995). De specifieke aard van verwondingen, die vooral uit nek- en hoofdkwetsuren bestaat, laat vermoeden, dat ze een gevolg zijn van een jachtstrategie, waarbij niet alleen op grote prooidieren, maar ook frontaal, dichtbij gejaagd werd.

2.2.4.2 Waren de Neanderthalers innovatief of zelfs creatief?
Het in staat zijn tot het innovatieve, het ontwikkelen van iets nieuws, wordt veelal gezien als een van de belangrijkste kenmerken van de AMH. Ook kunstuitingen, zoals sierraden en beelden, worden als uiterst menselijk, “modern” gezien. De Neanderthaler en de andere archaïsche mensensoorten zouden daartoe niet of slechts in geringe mate in staat zijn geweest. Dit beeld zeker van de Neanderthaler moet gecorrigeerd worden.

Werktuigen

Uit opgravingen blijkt, dat de Neanderthaler de beschikking heeft gehad over werktuigen van diverse aard. Het merendeel van de vondsten bestaat uit stenenwerktuigen, zoals vuistbijlen en schrapers. Voorwerpen en werktuigen gemaakt uit andere materialen, zoals hout of bot, zijn nauwelijks gevonden.

De hoeveelheid vondsten van stenenwerktuigen over de gehele Neanderthalerperiode laat een technologische ontwikkeling zien, die duidelijk maakt dat deze mensensoort in staat was te veranderen. We zien opeenvolgend twee technieken ontstaan[51]:

Het Moustérien, genoemd naar de eerste vindplaats Le Moustier in Frankrijk, is veel verfijnder dan het Acheuléen[52] en kenmerkt zich door een afname in het gebruik van grote, zware handbijlen ten gunste van lichte, fijnere schrapers en messen. Het was een verbetering van de Levallois techniek, waarbij splinters van een stuk steen werden afgeslagen, die een vlijmscherpe snijkant hebben waardoor ze uitermate geschikt zijn om als mes te gebruiken.

Daarnaast was het door een verbetering van de Levallois-techniek mogelijk om meer werktuigen uit een stuk vuursteen te halen. De bron, het brok steen waar de splinters van af werden geslagen werd nu eerst voorbewerkt zodat een ideaal raakvlak ontstond. De splinters konden zo veel nauwkeuriger afgeslagen worden en het resultaat was dan ook uniformer.

We zien bij het Moustérien het eerste bewijs van stenen werktuigen met een (houten) handvat.[53] De Neanderthalers ontwikkelden een techniek waarbij ze stenen punten doormiddel van hars en dierenpezen aan een steel bevestigden. Zij vervaardigden op deze manier hakbijlen en mogelijk ook (werp)speren. Rond 75.000 geleden introduceerde de Neanderthaler een grotere vuistbijl en leerde werktuigen te maken van been, gewei en ivoor. Vanwege de gelijkenis met een veel ouder Aucheulisch "ontwerp", heeft die de naam Moustérien of Aucheulean Tradition (MAT)[54] meegekregen. Deze naamgeving suggereert een teruggrijpen op werktuigen van 225.000 jaar eerder, maar een nieuwe analyse van de betrokken afslagtechniek tonen aan dat de MAT ten opzichte van het Moustérien een sprong vooruit was en op zichzelf weer de basis voor een hele serie technische vernieuwingen in vuursteenbewerking

Binnen de Moustérien technologie zie je een groot verschil tussen de Neanderthalers uit Zuid-Europa en die uit het oosten, wijzende op mogelijke technologische en cultuurverschillen tussen de verschillende Neanderthalgroepen.[55]

Zo'n 32.000 jaar geleden zien we de eerste voorbeelden van Chatelperronien werktuigen.[56] Deze werktuigtechnologie lijkt op het Moustérien, maar heeft een aantal elementen, dat we ook zien bij het Aurignacien. Deze nieuwe, geavanceerdere werktuigen worden voornamelijk in Zuid-Frankrijk en Spanje aangetroffen. In eerste instantie zijn ze door hun overeen­komsten met het Aurignacien toegeschreven aan de eerste moderne mensen die Europa binnen trokken.[57]’[58] Uit latere vondsten bleek dat het juist de Neanderthalers waren die deze werktuigen maakten.[59] Bij Châtelperron in de Périgord werden vuurstenen gereedschap gevonden dat gedeeltelijk leek op de oudere Moustérien-werktuigen van de Neanderthaler maar ook op het Aurignacien-gereedschap van de H. Sapiens.[60] [61] Er lagen werktuigen bij van been, gewei en ivoor. En sieraden. Voor een deel misschien minder fraai, maar toch. In Frankrijk en Noord-Spanje, Midden-Europa en Italië werden soortgelijke vondsten gedaan.[62] In 1979 groef men te St. Césaire het skelet op van een Neanderthaler te midden van Châtelperron-gereedschap.[63] Niet de H. Sapiens, maar de Neanderthaler bleek dus verantwoordelijk voor deze technologische vooruitgang.

De ontwikkeling van het Châtelperronien valt samen met het verschijnen van de eerste Aurignacien werktuigen in Europa en sommige wetenschappers denken dat de Neanderthalers de technieken afkeken van de moderne mens.

Cultuurverandering?

Dat de Neanderthaler zelfstandig in staat was nieuwe technieken te ontwikkelen, blijkt uit een onderzoek van Julien Riel-Salvatore. [64] Zijn onderzoek betrekt zich op vele Neanderthal locaties in geheel Italië met speciale aandacht voor de verdwenen Uluzziaanse[65] cultuur.

Rond 42.000 jaar geleden verscheen in het noorden van Italië de Aurignacien cultuur, die toegeschreven wordt aan de moderne H. sapiens, terwijl in Midden-Italië de Moustérien cultuur zich handhaafde. Op hetzelfde moment zie je echter een nieuwe cultuur ontstaan in het zuiden van Italië uitsluitend gemaakt door Neanderthalers: De vertegenwoordigers van de Uluzziaanse cultuur, een cultuur welke zeer verschillend was van hun soortgenoten en AMH.

Riel-Salvatore identificeerde projectiel punten, oker, benen werktuigen, sieraden en aanwijzingen, dat er gevist werd en op klein wild gejaagd werd. Dergelijke innovaties worden niet van oudsher geassocieerd met de Neanderthalers. Deze nieuwe technieken en leefwijze zijn onafhankelijk van elkaar ontwikkeld en mogelijk als gevolg van dramatische veranderingen in het klimaat.

Rond 40.000 duizend jaren geleden ervoer grote delen van Zuid-Europa, waaronder ook Zuid-Italië een klimaatsverschuiving. Zuid-Italië werd steeds opener en droger. De autochtone Neanderthalers werden geconfronteerd met een grimmige keus: zich aan te passen of uit te sterven. De archeologische bewijzen suggereren dat ze begonnen met pijlen en pijltjes op klein wild te jagen om zo hun andere traditionele voedselbron, het steeds schaarser wordende aantal grotere zoogdieren te vervangen.

Hierbij heeft de moderne mens geen rol gespeeld: De Uluzziaanse cultuur is ontstaan in een gebied dat geografisch gescheiden was van de moderne mens.

De Uluzziaanse cultuur heeft zich verspreidt. In Griekenland, Noord Oost Italië en Kroatië zijn Uluzziaanse resten aangetroffen[66]. Zo worden resten gevonden in de Vindija grot in Kroatië en de Klisoura grot in Griekenland tot deze cultuur gerekend. De Noord-Italiaanse Fumane grot is de meest noordelijke Uluzziaanse locatie.

Het feit, dat zich de Neanderthaler relatief snel aan nieuwe omstandigheden cultureel konden aanpassen, laat zien dat hij niet sterk verschilde van de moderne mens.

2.2.4.3 Sociale zorg

Het zorg dragen voor de medemens is een duidelijk teken van intelligentie, planmatig handelen en behoort tot een van de vaardigheden, die een mens een mens maakt.

Een van de Neanderthalers, Shanidar I, had een onderontwikkeld schouderblad. Dat betekent dat deze man van kinds af aan zijn rechterarm niet kon gebruiken. Ook was deze man blind aan zijn linkeroog en had hij last van reuma. De man van Shanidar I was ongeveer 40 jaar oud toen hij overleed en dat is

oud voor een Neanderthaler, vergelijkbaar met iemand van 80 vandaag de dag. Het was duidelijk dat deze Neanderthaler niet voor zichzelf kon zorgen. Hij was afhankelijk van de steun van zijn familie c.q. groep om te kunnen overleven.

Leeftijdsramingen geven aan, dat de Neanderthaler bij uitzondering ouder werd dan 40 jaar.[67]

2.2.4.4 Begroeven de Neanderthalers hun overledenen?

Er is reden om aan te nemen dat rituelen met betrekking tot dood en leven na de dood al tot de tijd van de Neanderthaler teruggaan.

Fossielen van Neanderthalers zijn vaak gevonden in grotten, soms in omstandigheden die wellicht een begrafenis voorstellen, zoals bij de grot van Kebara in Israël.

Een skelet van een vrouw werd in een overdreven foetale positie in de grot van La Ferrassie aangetroffen. De overledenen werden in foetushouding en naar het oosten gericht bijgezet.

De uitgravingen bij de Chapelle-Aux-Saints (Frankrijk) openbaarden een 40.000 jaar oud skelet van eenjarig kind dat blijkbaar in een ondiepe geul lag, op zijn borst was een bizonbeen geplaatst, en de geul was opgevuld met beenderen, werktuigen, en andere overblijfsels, die wellicht gediend hebben als grafgiften.

Eveneens in Frankrijk nabij La Ferrassie is een Neanderthaler „begraafplaats“ gevonden, waar een man, een vrouw, twee kinderen, en twee zuigelingen begraven zijn. Een platte steen was op de borst van de man gelegd, de vrouw was bijgezet in een gebogen positie - een overdreven foetushouding. In de achterkant van grot waren de schedel en het skelet van één van de kinderen in afzonderlijke “graven”, ongeveer 1 meter diep, apart begraven. [68]

Overledenen zijn in foetushouding en naar het oosten gericht aangetroffen. Veelal zijn de duim of wijsvinger bij de mond gevonden. Ze werden met rode oker besprenkeld.

Er zijn ook aanwijzingen dat bloemen als grafgift dienden. De bodemmonsters van de “Shanidar grot” (Noord-Irak), die dicht bij het lichaam van een Neanderthaler (Shanidar IV) werden genomen, bevatten grote hoeveelheden stuifmeelkorrels van 28 plantensoorten. Dit bewijsmateriaal heeft de onderzoeker Ralph Solecki er toe gebracht te menen, dat het skelet met bloemslingers op een bed van houtachtige takken ergens in de bloeimaanden mei tot en met juli bewust en ritueel was begraven.[69]

Opvallend is dat in verschillende grotten – bijvoorbeeld Shanidar- een grote verzameling van skeletten aangetroffen zijn. Dit duidt op een begrafenisfunctie van de grot, een begrafeniscentrum.[70]

In 1938 werd er een opmerkelijke vondst gedaan. Een team onder leiding van Sovjet geleerde Aleksei Okladnikov ontdekte de fossielen van een negenjarige jongen in Teshik TasH. Teshik Tash is kleine grot, zon 350 kilometer ten zuidwesten van de Oezbeekse hoofdstad Tashkent. De grot ligt in een bergachtig gebied op een hoogte van 1500 meter.[71] Hoewel het om een kind gaat zijn de Neanderthaler kenmerken al duidelijk te zien. Het kind was duidelijk begraven. Okladnikov vond zes paar hoorns van steenbokken die in een kring om het lijk stonden. Het heeft er alle schijn van dat deze hoorns hier opzettelijk waren geplaatst. De vondst van een dergelijke begrafenis is een van de beste bewijzen dat Neanderthalers rituelen kenden en rouwden om hun doden.

Vele andere voorbeelden worden beschreven in de literatuur, vaak met de veronderstelling dat de begrafenis weloverwogen was en met rituele praktijk associeerde. Ook aanwijzingen, die wijzen op kannibalisme, kunnen ritueel verklaard worden.[72] Het ontvlezen en onthoofden van lichamen kunnen deel vormen van een begrafenisritueel.

Enkele „begrafenissen“ kunnen waarschijnlijk door natuurlijke gebeurtenissen, zoals de instorting van grotten, die de bewoners begroeven.[73]  Er zijn echter te veel Neanderthalers gevonden, die samen gevonden werden met werktuigen, in een bepaalde houding alleen of in groepsverband lagen om een begrafenisrite uit te sluiten. Geen enkele vroegere hominide heeft ooit dit verfijnde en symbolische gedrag vertoond. Dat de Neanderthalers hun doden begroeven is waarschijnlijk één reden waarom zo vele Neanderthaler skeletten zijn ontdekt.[74]

Indien de Neanderthalers hun doden ritueel begroeven, zijn hun begrafenissen eenvoudiger, minder uitgesproken. De mens begroef zijn doden over het algemeen met meer zorg en met grote variatie.

2.2.5 Voedselverwerving: Vleeseter, die gedoemd is om uit te sterven

 Isotoop analyses van botten van Neanderthalers en de daarbij bijbehorende fauna, die gevonden zijn in of nabij de Vindija grot in Kroatië, wijzen erop dat het merendeel van hun eiwit van dierlijke oorsprong was.[75] De vergelijking van dierlijke overblijfselen van deze plek met andere plaatsen uit dezelfde tijdsperiode en dezelfde streek laat zien dat de isotopenwaarden van de Vindija Neanderthaler in overeenstemming zijn met die van andere carnivoren. Deze resultaten komen overeen met die van Neanderthalers uit het vroegere Pleistoceen gevonden in Frankrijk en België. Hoewel hij fysiologisch gezien een omnivoor kon zijn, wijzen deze onderzoeksresultaten erop dat de Europese Neanderthaler voornamelijk een vleeseter was.

De Neanderthalers zijn zeer actieve jagers geweest, die wellicht vaak in direct contact het wild bejaagden. De vele botbreuken, die de fossielen opwijzen, zijn hiervoor een aanwijzing. Zeker gedurende de ijstijden stond in het leefgebied van de Neanderthaler gedurende het gehele jaar niet of slechts in geringe mate plantenmateriaal als voedselbron ter beschikking, zodat specialisatie op dierlijk voedsel niet onlogisch is.

Dierlijk voedsel heeft minder verwerkingstijd en -energie nodig. [76] Bovendien wordt bij  gebrek aan koolhydraten de dierlijke proteïne in de lever door gluconeogenese[77] opgesplitst en als energiebron gebruik. Dit is een energetisch gezien zeer efficiënte wijze om voedsel te gebruiken. Van eiwit alleen kan men echter niet alleen leven. Eiwit wordt afgebroken in de lever. Door te veel eiwit wordt de lever overbelast. Dit kan tot misselijkheid, diarree en uiteindelijk tot de dood leiden. Men heeft naast eiwit altijd ook vet nodig. Dit leverden de dieren ook. Een tekort aan mineralen, vitamines, waaronder vitamine C, is wellicht niet opgetreden. De huidige Inuit hebben een soortgelijk dieet en hun relatieve gezondheid is hiervoor een ondersteunend bewijs. Te kiezen voor het dierlijk leven als enige of belangrijkste voedselbron is een voor het overleven een logische keus.

Opgravingen in de buurt van Gibraltar hebben aangetoond, dat de Neanderthaler in staat was andere voedselbronnen aan te boren.[78] Gibraltar is een kustregio waar de Neanderthaler tot ca. 28.000 B.P. overleefde. Een internationaal team dat door Christopher Stringer, Clive Finlayson, Inkeping Barton, en Yolanda Férnandez-Jalvo werd geleid, groef op en analyseerde ongeveer 1.360 fossiele overblijfsels en honderden schelpen van weekdieren. Deze werden op meerde niveaus van de grotten van Gorham en van Vanguard gevonden. De oudste lagen bevatten fossielen en werktuigen van het Mousterien-type - wat duidelijk wijst op de aanwezigheid van de Neanderthaler. Deze fossiele resten werden vergeleken met de overblijfselen, ca. 1.240, welke de onderzoekers aantroffen in de hogere lagen, die uit de tijd van de moderne mens stammen.

Ook de Neanderthalers van de Uluzziaanse cultuurgroep hadden een zeer divers voedselschema.

Wat blijkt: zowel de moderne mens als de Neanderthalers systematisch en intensief gebruik van de voedselmogelijkheden die deze kustregio bood.

De Neanderthalers exploiteerden intensief en efficiënt de lokale voedselbronnen. Naast maritieme bronnen, zoals vis en weekdieren maakten ze ook gebruik van een breed scala van voedselbronnen die op het land voorkwamen variërende van klein wild (konijnen) tot groot wild (hert en neushoorn).

De meeste prooien van de Neanderthaler waren jonge exemplaren. Dit wijst op dat de grotten bewoond werden tijdens een seizoensgebonden jacht, wat een aanwijzing is voor planmatig handelen.

Daarnaast heeft men bewijzen gevonden, dat de Neanderthaler plantaardig voedsel aten[79]. Sommige vuistbijlen laten glanssporen zien, die duiden op het graven in de grond. Bovendien zijn er bewijzen aangetroffen, dat zij graszaden verzameld hebben.

Sporen van graszaden en andere plantresten zijn tijdens een recent onderzoek door Amanda G. Henry aangetroffen tussen de tanden van Neanderthalers, bewijzen dat ze plantaardig materiaal, zoals dadels, graszaden en groenten, als voedselbron gebruikten.[80] De beschadiging van het zetmeel van verschillende gevonden graszaden is zonder twijfel door het koken ontstaan. De resultaten van het onderzoek geven aan dat zowel in warme oostelijke Middellandse Zeegebied en koude Noordwest-Europese klimaat Neanderthalers gebruik maakten van het plantaardig voedsel, dat beschikbaar was in hun lokale omgeving.

Door onder andere het koken maakten ze de levensmiddelen beter verteerbaar, wat duidt op een verfijning in de eetgewoonten van de Neanderthaler.[81]  De Neanderthalers - zo concluderen de onderzoekers waren “…..capable of complex-food gathering behaviors that included both hunting of large game animals and the harvesting and processing of plant foods.”[82]

Deze uitgravingen bewijzen weer eens, dat de Neanderthalers qua gedrag niet veel afweken van de moderne mens. Hoewel morfologisch als genetisch de Neanderthaler zich van de moderne mens onderscheidde, vertoont zijn gedrag vier karakteristieken waarmee het optreden van de moderne mens wordt geassocieerd[83]: 

• Zoals de moderne mens buitte de Neanderthaler een breed scala van voedselbronnen uit. 
• Zowel de zee als het land diende als voedselleverancier. 
• Gejaagd werd zowel op klein- als op grootschalig wild. 
• Aan seizoensgebonden, planmatige verwerking van voedselbronnen werd eveneens gedaan.

Wat onderscheidde dan de Neanderthaler van de moderne mens? Niet zijn wijze van voedselverwerving en wellicht ook bereiding. De mens en de Neanderthaler gebruikten de zelfde strategieën om zich te voeden. Daarom blijft de vraag “Waarom stierven de Neanderthaler uit” nog altijd open.

Indirect kan hun voedsel keuze mogelijkerwijze een rol gespeeld hebben bij hun verdwijnen.

De Neanderthaler heeft zich op een bepaalde prooidiersoort gespecialiseerd. Hij jaagde voornamelijk op groot wild, zoals mammoets, herten, wolharige neushoorns en wisenten. Daarbij dienden voornamelijk de jongvolwassene dieren als prooidier.

Tegen het einde van het Pleistoceen stierven vele zoogdieren die meer dan 40 kg wogen uit.[84] Dit proces duurde ettelijke duizenden jaren en betrof ook de in Europa op de steppen levende prooidieren. Hun aantal nam gedurende de periode na 50.000 sterk af.[85] Rond 12.000 jaar geleden waren ze dan ook verdwenen. Daardoor werd het mogelijkerwijze moeilijker voor de Neanderthaler om aan voedsel te komen. De overlevingskansen namen gedurende dit tijdsbestek dan ook af.

Tevens heeft de jachttechniek waarbij de prooidieren door het steken met speren gedood werden. Dit directe en interactieve contact heeft vaak geleid to zware verwondingen, die af te lezen zijn uit de skeletresten. Uit een analyse van verwondingen van Neanderthaler­skeletten blijkt een overeenkomst met de soort kwetsuren dat tegenwoordig door rodeorijders worden opgelopen, met veel verwondingen van nek en hoofd, wijzend op contactgevechten. Een aantal skeletten heeft ernstige maar genezen verwondingen, wijzend op verzorging door anderen.

Dat ze ook een andere jachttechniek gebruikten, geeft de vondst van een speerpunt in de nekwervels van een wilde ezel (Equus africanus) weer, welke in Syrië is gevonden.[86] De invalshoek geeft aan, dat deze als een projectiel gefunctioneerd heeft, met andere woorden over een afstand geworpen is.

2.2.6 Kannibalisme

Kannibalisme kan een substantiële eiwitbron voor mensen zijn geweest. In Krapina (Kroatië) werden beenderen van Neanderthalers aangetroffen die waren opengebroken en waar het beenmerg was uitgehaald, wat waarschijnlijk op kannibalisme duidt. Andere botten tonen inkepingen waar met een vuurstenen gereedschap systematisch vlees van de beenderen is weggehaald.

Mogelijk bewijs voor kannibalisme bij Neanderthalers werd in 1999 gevonden in een Franse grot.[87] De 100.000 tot 120.000 jaar oude beenderen die in de Moula-Guercy grot ten westen van de Rhône werden gevonden indiceren dat een groep Neanderthalers de botten van zeker zes anderen van vlees ontdeden en daarna met stenenwerktuigen kapotsloegen om bij het merg en de hersenen te komen. Menselijk vlees werd mogelijkerwijs als een waardevolle voedselbron gezien. Overigens hoeven de sporen op de botten niet te wijzen op kannibalisme, maar op een begrafenisritueel waarbij het vlees van de doden om religieuze redenen werd verwijderd.

Krapina in het huidige Kroatië is een van de eerste en een van de belangrijkste vindplaatsen en beroemd (berucht) om zijn Neanderthalerfossielen, die de aanleiding waren voor het vermoeden, dat de H. Neanderthalis mogelijkerwijs aan kannibalisme deed.

Het onderzoek door Mary D. Russell, waarbij de snijsporen op de fossiele overblijfselen van 22 Neanderthalers vergeleken werden met die gevonden op door Neanderthalers gejaagd en geslachte overblijfselen van prooidieren, laten verschillen zien. De snijtekens zijn ontstaan door een postmortale verwerking van de lichamen waarschijnlijk ter voorbereiding op een begrafenis, waarbij de beenderen van het vlees werd ontdaan.[88] Deze bevinding wordt niet gedeeld door andere onderzoekers. Het bewijsmateriaal voor een begrafenisrite is volgens het Paola Villa Research Associate niet overtuigend en onvoldoende.[89] Hetzelfde geldt voor kannibalisme.

Ondubbelzinnig bewijs van de door de Neanderthaler veroorzaakte modificatie van menselijke botten is eveneens waargenomen bij relatief jonge fossielen van een negental Neanderthalers, die opgegraven zijn in de grot van El Sidrón (Spanje).[90]^{, [91]} Onvolwassen frontale, temporale, pariëtale schedelbeenderen laten een hogere frequentie van snijsporen zien. Er zijn vilsporen aangetroffen. Lange botten (opperarmbeen, ellepijp, spaakbeen en scheenbeen) tonen kort en diep uitgesneden, die wijzen op amputaties. Verder zijn vele botten op een zodanige wijze gebroken, die gerelateerd zijn aan de verwerking van het beenmerg en de hersenen. Deze fossielen stammen uit een tijd van ongeveer 43.000 jaar geleden. Hoe deze mensen gestorven zijn (gedood of op een natuurlijke wijze overleden) staat nog ter discussie.

Het verwerken van mensen als voedselbron kan wat betreft voedselverwerving een evolutionair voordeel geweest zijn, maar echter kan kannibalisme een bron van ziekten[92]^,[93] zijn. Dit is vooral toe treffend voor dieren die niet individueel maar in groepsverband hun eigen soortgenoten verorberen.[94]

Het kan geleid hebben tot een soort van Creutzfeldt-Jakob ziekte, waardoor de Neanderthaler­populatie geleidelijk afnam en uiteindelijk uitstierf. Deze theorie wordt in een nieuw onderzoek naar voren gebracht. In deze studie bestudeerde Underdown een goed gedocumenteerde stam, de Fore van Nieuw Guinea, die een ritueel kannibalisme praktiseerden.

Aan het begin van de 20ste eeuw begonnen antropologen een ziekte te beschrijven die door de Fore Kuru werd genoemd. In de jaren “60 nam Kuru epidemische vormen aan en doodde jaarlijks ongeveer 1% van de bevolking, voornamelijk jonge vrouwen.

Wat bleek nu: Sinds het einde van de 19^de eeuw is deze stam begonnen met het bedrijven van ritueel kannibalisme. De hersenen van de overledenen werden tijdens een plechtigheid voor door de jongere vrouwen opgegeten.

In het daaropvolgende onderzoek bleek dat Kuru een vorm van overdraagbare Transmissible spongiform encephalopathies, of TSE was. Dit is een groep ziekten waar ook BSE (Boviene spongiforme encefalopathie) en de Creutzfeldt-Jakob ziekte toe behoren. Bij het ontwikkelen van de ziekte veroorzaken TSE’s kleine gaatjes in de hersenen waardoor deze er sponsachtig uit gaan zien. In een latere fase veroorzaakt de ziekte zware mentale achteruitgang, verlies van spraak en motoriek. Uiteindelijk eindigt deze ziekte met het overlijden van de patiënt.

Dergelijke ziekten hebben een zeer lange incubatietijd. Besmette individuen hadden daardoor lange tijd geen last van de symptomen. Dat geldt ook voor mensen die slachtoffers aten, zij zouden niet meteen na consumptie tekenen vertonen van de ziekte.

Volgens Underdown bestaan deze TSE ziekten al miljoenen jaren en hebben de Neanderthalers hieronder ook geleden. Hij maakte een model van de Kuru bevindingen om zo erachter te komen hoe de verspreiding van een dergelijk ziekte door kannibalisme de bevolkingsomvang zou kunnen beïnvloeden. Hij berekende dat in een hypothetische groep van 15.000 individuen, een dergelijke ziekte de populatie zou kunnen doen afnemen tot een niveau dat niet meer levensvatbaar is, in slechts 250 jaar. Als je dit optelt bij de al aanwezige druk van andere omgevingsfactoren, zoals klimaatsveranderingen en de opkomst van de moderne mens, zou deze ziekte bijgedragen hebben aan het uitsterven van de Neanderthalers.

Geheel overtuigend is dit uitstervingmodel niet. Er zijn geen aanwijzingen aangetroffen, dat deze eetgewoonte wijd verspreid was. Jongere resten van Neanderthalers wijzen deze sporen niet op. Wellicht was het kannibalisme als gebruik al verdwenen, toen de Neanderthaler als mensensoort van de aardbol verdween. Daarnaast is het model van Underdown slechts gebaseerd op één casus, waarbij een TSE-variant een populatie decimeerde, vooral die van Fore. Opvallend genoeg laten de Mousterian-werktuigen op opgravingplekken een toegenomen densiteit zien tot ca. 50 Kya. Dit wijst eerder op een toe- dan afname van de Neanderthaler-populatie.

Naast TSE worden ook andere ziekten (bijvoorbeeld hepatitis in al zijn varianten) en parasieten, zoals spoelwormen, overgedragen. Deze pathogene transmissie zal eerder als selectieve kracht tegen het optreden van kannibalisme hebben gewerkt en komt dan ook maar sporadisch voor bij dieren.[95]

Daarnaast zijn er ook andere evolutionaire nadelen aan kannibalisme verbonden.[96] De jacht op je soortgenoten is gevaarlijk. Ze riskeren verwondingen door de verdedigings­mechanismen van de aangevallenen. Het Intraspecifiek[97] roofdiergedrag kan voor de eigen soort negatieve consequenties hebben. Het sociaal gedrag dat bevorderlijk is voor bijvoorbeeld de gezamenlijke zorg voor het nageslacht, zijn “inclusive fitness”, komt onder druk te staan.

Ondanks al deze kosten was en is kannibalisme een verschijnsel, dat ook bij andere hominiden voorkwam, waaronder ook bij de moderne mens.[98]

Analyse van de craniale en postcraniale overblijfselen van H. Antecessor, waarvan de oudste gevonden zijn in Gran Dolina (Sierra de Atapuerca, Burgos), en geschat worden op meer dan 800 K.B.P., laten antropogene wijzigingen zien, waaronder inkepingen, groeven en botbreuken, die verband houden met het slachten van karkassen. De menselijke botresten waren vermengd met skeletresten van dieren. Deze dierlijke resten vertonen dezelfde verwerkings­kenmerken. Deze gegevens suggereren dan ook dat naast dieren ook mensen door deze mensensoort geconsumeerd werden.[99]

Franse archeologen hebben sporen gevonden van kannibalisme op honderden menselijke botten die afkomstig zijn van een prehistorische begraafplaats in Duitsland. De wetenschappers van de Universiteit van Bordeaux hebben ruim 500 menselijke botten onderzocht, die zijn aangetroffen op de 7000 jaar oude begraafplaats in de buurt van de Duitse plaats Herxheim. Uit hun studie blijkt dat de botten in veel gevallen opzettelijk zijn gebroken of in stukken zijn gesneden. Op sommige menselijke resten zijn bijtsporen aangetroffen en bepaalde beenderen zijn mogelijk zelfs geroosterd aan een spit. Volgens de wetenschappers suggereren hun bevindingen dat er kannibalisme plaatsvond in Europa tijdens het neolithicum.[100]

Er zijn ook fossiele sporen van kannibalisme aangetroffen bij mensen, die rond 14.700 jaar geleden leefden in de “Gough”s grot” bij Somerset[101]. Van de beenderen die zij erachter hebben gelaten, konden de wetenschappers aflezen, dat deze mensen verfijnde slachttechnieken hanteerden om het vlees en beenmerg van mannen, vrouwen en kinderen te verkrijgen. Het betreft hier geen mensen, die gedood werden voor hun vlees. De fossiele resten laten geen sporen ziend, dat er geweld is gebruikt. Of het ritueel kannibalisme betreft is onduidelijk en gezien het gering aantal beenderen met kannibalistische sporen ook twijfelachtig. Wellicht moest men ten gevolge van een hongersnood op een gegeven moment optimaal gebruik maken van het aanwezige voedsel.

De anatomisch moderne mens is i.t.t. de andere hominiden als soort niet uitgestorven. De mens heeft in zijn evolutionaire ontwikkeling wellicht een erfelijke resistentie verworven tegen de TSE ziekte.[102] Wat voor de moderne mens geldt, zal waarschijnlijk ook voor de Neanderthalers en de andere Hominiden gegolden hebben. De Neanderthaler heeft bijna 100 tot 200 millennia de tijd gehad om eveneens deze resistentie te verwerven.

Geven de vondsten aan dat alle Neanderthalers kannibalen waren, of betroffen het slechts enkele misschien geïsoleerde groepen? Was het ritueel of door hongersnood geïndiceerd kannibalisme? Vragen die nog open staan.

Ten slotte een opmerking. Roofdieren en andere vleeseters worden continue geconfronteerd met pathogene organismen en parasieten, die door het eten van dierlijk voedsel overgedragen worden. Zelfs een variant van BSE (Creuzfeld-Jacob variant 2) is door het eten van schapenen en runderen overgedragen van aan de mens[103]. Aangezien de Neanderthaler voornamelijk dierlijk voedsel tot zich nam, zal hij eerder aan de hieraan gerelateerde ziekten hebben geleden.

2.2.7 De moderne mens als oorzaak van het verdwijnen van de H. Neanderthalis

2.2.7.1 Gewelddadige ontmoeting: Genocide?

De moderne mens en de Neanderthaler hebben elkaar zeker ontmoet. Dit contact kan vreedzaam zijn verlopen, maar kan ook gewelddadig zijn geweest. Voor dit laatste zijn fossiele aanwijzingen gevonden.

Het kaakbeen van een Neanderthalerkind is gevonden in een nederzetting van mensen uit de Augenicien cultuur nabij een Franse plaats Les Rois en bevat verschillende kerven en inkepingen.

De sporen wijzen volgens wetenschappers van het “Centre National de la Recherche Scientifique” in Parijs op een “slagerstechniek” waarmee mensen in het Stenentijdperk dieren, zoals herten, slachtten. Het laat duidelijk sporen van het verwijderen van de tong en het merg zien. De tanden zijn uit deze kaak verwijderd en doorboord. De mensen hebben blijkbaar hiervan een halsketting gemaakt, een gebruik dat ook bij andere Augenicien-nederzettingen uit deze regio voorkwam. De teamleider Fernando Rozzi veronderstelt, dat dit een duidelijk bewijs is, dat de mens de Neanderthalers als prooi zag en deze als voedselbron gebruikte.[104] Mede daardoor zou de Neanderthaler uitgestorven zijn, maar niet iedereen van zijn team deelt deze mening. Zo meent Francesco d”Errico, dat “One set of cut marks does not make a complete case for cannibalism, …. It was also possible that the jawbone had been found by humans and its teeth used to make a necklace”.[105]

Op andere botresten zijn eveneens sporen aangetroffen, die duiden op geweld door H. sapiens. Deze gewelduitspattingen moeten sporadisch zijn geweest. Zij dienden wellicht als een soort van waarschuwing: blijf uit mijn territorium.

Nochtans zijn er geen enkele massagraven van Neanderthalers en ander bewijs van genocide en oorlogsvoering[106] gevonden. Alle vondsten die geweld tegen de Neanderthaler door de moderne mens kunnen aantonen zijn incidenteel en sporadisch van aard. Alleen al de geringe bevolkingsdichte in Europa maakte de kans op een “oorlog” tussen beide species hoogst onwaarschijnlijk.

2.2.7.2 Concurrentie

Bij het verdwijnen van de “Iberische” Neanderthaler heeft de mens geen rol gespeeld. Pas duizenden jaren na zijn verdwijning verschijnt de mens op het Iberisch schiereiland.

Dat de Neanderthaler in staat was de concurrentie aan te gaan met moderne mens blijkt uit de vondsten gevonden in Noord Israel. Daar zie je dat er geen sporen meer van de aanwezigheid van de mens rond 50.000 BP, maar wel veel fossiele resten van de Neanderthaler. Hij heeft de plaats van de AMH ingenomen. Of dit vervangingsscenarium met geweld gepaard ging, of gewoon door de betere aanpassing van de Neanderthaler aan de koude veroorzaakt werd, is onduidelijk.

Wellicht droeg de mens op een indirecte wijze bij tot het langzame uitsterven van de Neanderthaler. Hij zou een voedselconcurrent geweest kunnen zijn, waardoor de overlevingskansen van de Neanderthaler nog meer onder druk kwam te staan. Deze hypothese wordt echter niet door de fossiele vondsten ondersteund. De Neanderthaler joeg voornamelijk op groot wild. De AMH had zich meer gespecialiseerd op het klein wild. Beide mensensoorten namen een eigen plaats in het ecologisch systeem van die tijd.

We zien geen archeologische en paleontologische bewijzen dat de Neanderthaler zeer snel uitgestorven is. We zien wel een langzaam verdwijnen van de verschillende Neanderthaler populaties.

Vulkaanuitbarsting

Een onderzoek, geleid door Liubov Vitaliena Golovanova en Vladimir Borisovitsj Doronichev van de ANO Laboratorium voor Prehistorie in St. Petersburg, Rusland, stelt vast, dat de Neanderthaler mede ten gevolge van een vulkaanuitbarsting is uitgestorven.[107] "[W]e offer the hypothesis that the Neanderthal demise occurred abruptly (on a geological time-scale) … after the most powerful volcanic activity in western Eurasia during the period of Neanderthal evolutionary history," schrijven de auteurs. "[T]his catastrophe not only drastically destroyed the ecological niches of Neanderthal populations but also caused their mass physical depopulation."

Bewijs voor deze vulkaancatastrofe komt uit Mezmaiskaya grot in de Kaukasus-gebergte (Rusland), een locatie die rijk is aan Neanderthalerbotten en artefacten. Recente opgravingen van de grot tonen twee lagen van vulkanische as aan, die samenvallen met grootschalige vulkanische uitbarstingen die ongeveer 40.000 jaar geleden plaatsvonden.

Deze geologische lagen waarin de as werd aangetroffen bevatten bewijzen voor een plotselinge en potentieel verwoestende klimaatverandering. In vergelijking met omliggende lagen bevatten de sedimentmonsters van de twee lagen sterk verminderde pollenconcentraties. Dat is een indicatie van een dramatische verschuiving naar een koeler en droger klimaat.

De tweede van de twee uitbarstingen lijkt het einde te betekenen van de Neanderthaler aanwezigheid op Mezmaiskaya. Tal van Neanderthalerbotten, stenen werktuigen en de beenderen van prooidieren zijn gevonden in de geologische lagen onder de tweede aslaag, maar niet erboven.
De aslagen komen chronologisch overeen met wat bekend staat als de Napolitaanse Ignimbrite superuitbarsting[108], die ongeveer 40.000 jaar geleden plaatsvond in het hedendaagse Italië, en een kleinere uitbarsting dacht te hebben plaatsgevonden rond dezelfde tijd in de Kaukasus-gebergte. De onderzoekers stellen dat deze uitbarstingen een "vulkanische winter” veroorzaakte toen aswolken jarenlang de zon verduisterde. De klimatologische verschuiving ontregelde de regionale ecosystemen "possibly resulting in the mass death of hominins and prey animals and the severe alteration of foraging zones."[109]

Antropologen hebben zich lang verbaasd over de verdwijning van de Neanderthalers en de kennelijk daarmee gepaard gaande opkomst van de moderne mens. Was er een soort van voordeel, dat de vroege moderne mens hierbij hielp? Dit onderzoek suggereert dat de Neanderthaler al verdwenen of verzwakt was door de vulkaanuitbarstingen, zodat de weg vrij gemaakt was voor de moderne mens. De vroege moderne mens bezette aanvankelijk de meer zuidelijke delen van West-Eurazië en Afrika en werden niet direct geconfronteerd met de gevolgen van deze geologische catastrofe. Terwijl de vooruitgang in de jachttechnieken, werktuigbouw en sociale structuur duidelijk bijgedragen heeft tot de overleving van de moderne mens, toen deze zich naar het noorden verspreidde, kunnen ze verder hebben geprofiteerd van het vacuüm, dat door het uitsterven van de Neanderthaler in Europa ontstond.

Dat de Neanderthaler in Kroatië, Italië en Spanje nog circa 10.000 jaren heeft gehandhaafd, weerspreekt deze theorie. Het kan wel de oorzaak zijn geweest voor het verdwijnen van de Neanderthaler in die gebieden waar ze het al bij het overleven moeilijk hadden, zoals West-Siberië en Zuid-Rusland.

Conclusie

De AMH heeft de Neanderthaler in zijn genenpool opgenomen. Wellicht heeft hij ook culturele elementen overgenomen. Hij heeft echter geen of slecht een geringe bijdrage gelverd in het uitsterven van deze mensensoort. De Neanderthaler – en wellicht elke andere mensensoort- had geen enkele kans om kon zich te “behaupten”toen zich na 40.000 BP de klimaatomstandigheden mede t.g.v. een vulkanische catastrofe dramatisch verslechterden. Naast extreme koude ook een extreme droogte in hun kerngebieden –“zurückzugsgebieten”- Hun hoofdvoedsel het groot wild nam af en stierf uiteindelijk uit. Ondanks hun aanpassing aan de koude, hun flexibiliteit, hun intelligentie maakten ze geen kans. De moderne mens nam hun plaats in het ecologisch systeem in.

Hoofdstuk 3 H. floresiensis

3.1 De vondsten

De H. floresiensis (de “Floresmens”)  is een in 2003 ontdekte uitgestorven mensensoort waarvan aangenomen wordt dat hij nog leefde ten tijde van moderne mensen, H. sapiens, zo”n 13.000 tot 12.000 jaar geleden.[110] Hij leefde nog toen de H. neanderthalis als duizenden jaren uitgestorven was.

 

Gedeelten van skeletten van ten minste 12 individuen, waarvan slechts één met schedel (LB1), zijn ontdekt in een kalksteengrot “Liang Bu” op het Indonesische eiland Flores.[111]

Figuur 9: Plan van Liang Bua- grot met de verschillende opgravingsplekken `

Het eerste fossiel LB1  – en een van de belangrijkste – is circa 18.000 jaar oud is en bestaat uit een bijna volledige schedel en andere skeletresten, waaronder een bekken, handen, voeten, botten van de benen en andere kleinere skeletfragmenten.  Het skelet was van een vrouw van 30 jaar oud. Ze was ongeveer 1,30 groot, had een hersenvolume van 380-420 cc en woog circa 25 kg. Andere belangrijke skeletresten (LB6)  behoorde tot een kind van circa 5 jaar oud, kleiner en het heeft een meer v-vormige kaak.

De oudste fossiele resten zijn gedateerd op 74.000 tot 95.000 BP.

Al deze vondsten laten zien, dat het postuur opmerkelijk is: deze mensensoort werd niet groter dan één meter.

 

Nieuwe mensensoort?

Er bestaat echter nog hevige onenigheid tussen wetenschappers of het hier een aparte soort betreft, of dat het slechts om abnormale individuen van moderne mensen gaat.

In maart 2005 zijn in het blad “Science“ de resultaten gepubliceerd van nader onderzoek naar de hersenen van H. floresiensis.[112] De onderzoekers onder leiding van Dean Falk concluderen dat het inderdaad om een nieuwe soort gaat, en niet om een moderne mens die leed aan microcefalie, waar een aantal andere wetenschappers van uitgaan. De schedelinhoud van 380 cc is even groot als die van een (vijf maal zwaardere) chimpansee; de encefalisatie­graad is dus ongeveer die van een moderne mens. Uit het skelet kan echter worden afgeleid dat het niet een lilliputter of kind betreft, maar een volwassen individu.

In het meinummer van “Science” uit 2006 levert een andere groep wetenschappers onder leiding van Robert Martin commentaar op dit eerdere artikel. Naast kritiek op de methode zoals door Falk en de zijnen gehanteerd, stellen zij op basis van de verhouding tussen herseninhoud en lichaamslengte dat het niet om een langs evolutionaire weg gekrompen versie van de H. erectus kan gaan.[113] Tevens vergeleek Martin de schedel met die van microcefaliepatiënten en trof daarbij treffende overeenkomsten aan. Hun conclusie is dat de Floresmens geen aparte soort is maar “gewoon” een moderne mens die aan microcefalie leed.

In hetzelfde nummer van “Science” reageert Falk hier direct weer op.[114] Allereerst stellen zij dat ze nooit gesteld hebben dat de H. floresiensis een ondersoort van de H. erectus is, maar dat het waarschijnlijker is dat deze van een Australopithecus-soort afstamt. Daarnaast noemen zij de uitwerking van de analyse op het gebied van de vergelijking van de floresschedel met die van microcefaliepatiënten, niet gedetailleerd genoeg. Falk blijft dan ook van mening dat het wel een aparte soort betreft.

Dwerggroei treedt bij veel dieren op, wanneer zij geïsoleerd raken op een eiland, waar de resources beperkt zijn.[115] Ook primaten volgen deze “eiland regel”.[116] Zij passen zich qua lichaams­grootte op een voorspelbare manier aan, wanneer ze leven op een eiland.

Bevestigd wordt dit door een onderzoek van Eleanor M. Weston en Adrian M. Lister in “Nature” mei 2009 aan.[117] De dwerggrootte van de Floresschedel ligt op dezelfde lijn als bij andere dieren, die op eilanden dwergvarianten ontwikkelden.

De discussie werd door de Indonesische paleontoloog Teuku Jacob voortgezet.[118] Een groep onderzoekers onder zijn leiding stelt dat tijdens het opgraven schade aan de schedels is ontstaan. Er worden drie argumenten aangedragen waarom de “Floresmens” geen aparte soort kan zijn:

(a)                Het eiland Flores zou te klein zijn om 800.000 jaar lang een geïsoleerde groep mensen onafgebroken te onderhouden.

(b)               Alle 94 beschreven kenmerken van de schedel vallen binnen de normale variatie van de moderne mens. De huidige vergelijkingen door voorstanders van de "nieuwe-soort-hypothese" zijn daarbij suggestief omdat ze H. floresiensis vergelijken met West Europeanen en niet met tegenwoordig op het eiland wonende H. sapiens.

(c)               De verschillen met die laatste groep zijn aanmerkelijk kleiner.

De botten en aanhechtingsplaatsen van de spieren zijn erg zwak en vertonen de kenmerken van een door ziekte geplaagde moderne mens. Het is dan ook waarschijnlijk dat een ziekte verantwoordelijk is voor de afwijkende kenmerken.

Volgens Teuku Jacob was de Floresmens een pygmee, die aan “microcephaly”[119] leed. Een van de ziekteverschijnselen is een kleine schedel.

Deze argumentatie, dat de H. floresiensis enkel beschouwd mag worden als een abnormale, ziekelijke moderne mens, baseert slechts op één schedel, in het bijzonder LB1.[120] Sinds de ontdekking van deze schedel hebben Morwood en zijn collega”s meer resten van LB1 en de overblijfselen van zeven andere individuen gevonden.[121] Zij tonen aan dat LB1 niet uit­zonderlijk was. De andere fossiele resten wijzen overeenkomstige “afwijkingen” op. Zo is e onderkaak LB6 bijna identiek aan die van LB1.

Geen enkele bekende pathologische afwijking van de moderne mens kan alle morfologische kenmerken van de H. floresiensis verklaren.[122] Deze wijzen eerder in de richting van een voorloper van Home erectus/eragster hominiden.

Bevestigd wordt deze zienswijze door een analyse van de polsbeenderen door Tocheri et al. In 2007 .[123] Deze laat zien, dat deze vorm dichter bij de niet menselijke primaten en australopithecines staat dan bij de H. erectus. De configuratie van de polsbeenderen van de modern mens ontstond rond 800.000 jaar geleden.  We kunnen dus zeggen, dat in vergelijking met de moderne mens de H. floresiensis een fundamenteel ander evolutionair  pad heeft gevolgd.

Dat de H. floresiensis niet “abnormaal”, ziek was, maar een eigen evolutionaire ontwikkeling heeft doorgemaakt  is in het voorjaar van 2009 eveneens bevestigd door het team van Dean Falk[124]. Met behulp van CT-röntgentechniek werd een virtueel model van de hersenvormen gemaakt. Hieruit kwam naar voren dat het brein van de Floresmens een grote reorganisatie heeft doorgemaakt waarmee een verklaring gegeven zou worden waarom de Floresmens ondanks zijn kleine hersenvolume, toch modern gedrag kon vertonen: hij jaagde op kleine olifanten en maakte gebruik van geavanceerde stenen werktuigen. Hieruit kwam onder meer naar voren dat de Floresmens een relatief grote frontale cortex had.

De frontale cortex speelt een rol bij veel mentale functies, zoals impulsbeheersing, beoordelingsvermogen, probleemoplossing, planning, sociaal gedrag, taal en geheugen.

3.2 Afstamming

Aanvankelijk werd er gesuggereerd dat H. floresiensis van de Javaanse H. erectus afstamde. Echter: uit een meer gedetailleerde analyse van de skeletresten zijn aanwijzingen gevonden, die wijzen op een meer archaïsche afkomst. De skeletresten vertonen overeenkomsten met die van australipithecus, H. habilis of Hominiden van Dmanisi in Georgië, welke geclassificeerd zijn als H. ergaster of H. georgicus.[125] Die wetenschappers, welke H. floresiensis als aparte species beschouwen, denken dat zijn voorvader voortkomt uit een vroege emigratiegolf door een primitieve H. species met een verschijningsvorm gelijkend aan die van H. habilis of Dmanisi hominiden. De Floresmens deelde met de Aziatische H. erectus een gemeenschappelijke voorouder, maar stamde niet in directe lijn van hem af. Cladistieke[126] analyses ondersteunt de geringe evolutionaire verwantschap met H. erectus.

Jammer genoeg zijn er geen overgangsvormen en fossielen van H. erectus op Flores gevonden. Wel stenen werktuigen, gemaakt door H. erectus of een vergelijkbare soort. Zij zijn circa 840.0000 jaar oud en zijn een indicatie dat een hominide species gedurende die tijd al op Flores leefde. Deze populatie leefde voor een lange periode geïsoleerd op dit eiland en heeft zich ongetwijfeld evolutionair ontwikkeld, misschien langs dezelfde baan als de transformatie van H. erectus naar H. sapiens. Daarbij vormde het beperkte leefgebied (eiland) een sturende evolutionaire factor, die ervoor zorgde dat de endemische dwergvorm van een hominide, H. floresiensis, ontstond.

3.3 Gedrag en levenswijze

In het voorjaar van 2009 werd door het team van Dean Falk een nieuwe stap gezet in de soort versus ziekte discussie. Met behulp van CT-röntgentechniek werd een virtueel model van de hersenvormen gemaakt. Hieruit kwam naar voren dat het brein van de Floresmens een grote reorganisatie heeft doorgemaakt waarmee een verklaring gegeven zou worden waarom de Floresmens ondanks zijn kleine hersenvolume, toch modern gedrag kon vertonen. Hieruit kwam onder meer naar voren dat de Floresmens een relatief grote frontale cortex had.[127] De frontale kwabben spelen niet alleen een rol bij het aansturen van willekeurige bewegingen, maar zijn ook betrokken bij veel mentale functies, zoals impulsbeheersing, beoordelingsvermogen, probleemoplossend vermogen, planning, sociaal gedrag, taal en geheugen .

Dat de Floresmens over bepaalde sociale vaardigheden beschikte wordt bevestigd door de al eerder besproken opgravingen door Morwood en de zijnen in 2004.[128] Zij troffen onder meer overblijfselen aan, die duiden op het gebruik van vuur (verkoolde botten) en resten van dieren (o.a. een dwergolifant Stegodons), die gejaagd en geslacht werden.

Dat de Floresmens en zijn evolutionaire voorvader complexe handelingen te verrichten, kan afgeleid worden van zijn leefgebied. Door een diepe zeestraat is het eiland Flores geïsoleerd gebleven gedurende de laatste, “Winconsin” ijstijd. De voorouders van de Floresmens – of hij zelf- moeten dan ook 100.000 jaar geleden over het water gekomen zijn, waarbij gebruik moeten hebben gemaakt van transportmiddelen. Dit getuigd van coöperatief gedrag en vooruitstrevende technologie. De mogelijkheid bestaat dat ze ook over een taal beschikten.

Er zijn geen aanwijzingen, dat deze mensensoort zijn doden begroef. Het skelet van LB1 is duidelijk niet begraven. De goede staat van dit skelet is gebaseerd op toeval. Kort na de dood werd het lichaam bedekt met fijn korrelige sedimenten.[129]

H. floresiensis was in staat zich aan te passen aan de lokale omstandigheden, zoals blijkt uit een analyse van de verschillende geologische lagen aangetroffen in de grot van lin Biau. The intensiteit van bewoning in de grot veranderde significant tussen 95 and 17 ka, met uitschieters in bewoning optredende rond 100–95, 74–61 en 18–17 ka. Deze correleren met episodes van erosie en door regenwater gevormde kanalen in de grot, die wederom corresponderen met een vochtiger klimaat, dat tot een hogere bio-productiviteit heeft geleid. Daar tegenover zie je perioden met een geringere bewoningsintensiteit, die overeenkomen met drogere perioden van 94 tot 75 ka en 36 tot 19 ka. Kortom: Tussen de intensiteit van bewoning en de condities buiten gekenmerkt door een contractie en expansie van het regenwoud bestaat een verband. De H. floresiensis was m.a.w. in staat zich aan zijn omgeving aan te passen door van leeflocatie te veranderen.[130]

3.4 Voedsel

Op de botten van uitgestorven dwergolifanten[131], die in de grot opgegraven zijn, zijn snijsporen aangetroffen, die wijzen op vleesverwerking en consumptie. Tevens vertonen  verschillende botresten vuursporen, die aangeven dat de H. floresiensis zijn eten met behulp van vuur bereidde.

Ook botten van de Komodo Varaan zijn aangetroffen. Wellicht stond dit dier ook op het menukaart van de H. floresiensis.

De Stegodon is blijkbaar niet door de Floresmens uitgeroeid. Hij heeft vele duizenden jaren naast deze mensensoort geleefd. In tegenstelling tot andere eilanden in Zuid Azië, waar de aankomst van mensen tot massale uitstervingcatastrofes heeft geleid, had het verdwijnen van deze dwergolifant te maken met klimaatveranderingen en wijzigingen van de zeestromingen, die tijdens het late plioceen in Azië optraden.[132]

Andere sporen die informatie kunnen geven over zijn eetgewoonten zijn niet gevonden. Flores is een eiland en voedsel is beperkt aanwezig. Dit heeft invloed gehad op de evolutionaire ontwikkeling van de Floresmens en heeft zeker bijgedragen tot zijn dwerggroei.

3.5 Werktuigen

Het gebruik en fabricage van stenen werktuigen tonen aan, dat de H. floresiensis zich cultureel gezien niet verder ontwikkelde, maar stagneerde. Stenengereedschap van Liang Bua, die geassocieerd worden met Home Floresiensis, zijn bijna identiek aan andere veel oudere vondsten, die op andere plekken op Flores zijn aangetroffen. Gereedschap opgegraven in Mata Meng zijn zeker 700,000 jaren oud en die van Soa Basin ongeveer 880.000 jaar oud.

Stenenwerktuigen van de Floresmens zijn in verschillende grondlagen daterende van 90.000 tot 13.000 BP opgegraven. De werktuigen omvatten schilvers, vuistbijlen, perforators, messen en zeer kleine messen, die mogelijkerwijs dienden als weerhaken. Ze dienden om te jagen, hout te bewerken en vleesverwerking.

3.6 Uitsterven  van de H. Floresiensis.

De moderne mens heeft waarschijnlijk geen rol gespeeld bij het uitsterven van H. floresiensis. Hoewel H. sapiens rond 65.000 BP in Australië arriveerden, hebben onderzoekers op Flores geen skeletresten van en artefacten gefabriceerd door de H. sapiens daterende voor 10.000 BP gevonden.[133]

Zoals de H. neanderthalis heeft de H. floresiensis de uitbarsting van de vulkaan Toba op Sumatra rond 74.000 BP overleefd. Echter: een lokale vulkaanuitbarsting bleek funest voor de H. floresiensis te zijn. Rond 12.000 BP heeft een vulkaanuitbarsting het regenwoud van Flores vernietigd. Vooral voor de inheemse fauna had dit grote gevolgen. Na deze uitbarsting zijn er onder andere geen overblijfselen van de dwergolifant opgegraven in lagen boven de door de vulkaanuitbarsting veroorzaakte puimsteenafzetting. Wellicht heeft deze species deze ingreep niet overleefd. Hetzelfde geldt voor de H. floresiensis. In de grondlagen van de Liang Bua grot daterende van na 12.000 BP zijn van hem geen gebruiksvoorwerpen, fossiele resten en andere sporen van zijn aanwezigheid aangetroffen: Hij is uitgestorven.

Toch is het vreemd, dat dezelfde opgravingen aangeven, dat deze mensensoort verschillende evenzo catastrofale uitbarstingen van de lokale vulkaan heeft overleefd. Waarom verdween hij dan na 12.000 BP?

 De Liang Bua grot heeft nog meer nieuwe feiten opgeleverd. Een jongere bodemlaag van 10.000 jaar oud bevat houtskoolresten, roodgebrande klei (gebruik van vuur), neolithisch materiaal met inbegrip van aardewerk en andere artefacten. Tekenen van bewoning door de moderne mens. Heeft de moderne mens hem dan toch verdrongen?

Hoofdstuk 4: H. Denisova

Op grond van een analyse van mitochondriaal (mt)DNA, welke geëxtraheerd is uit een stukje van een vingerbot behorende tot een adolescent, een meisje, dat in 2008 in de grot Denisova in het Altai-gebergte  in zuidelijk Siberië is opgegraven door een team onder leiding van de archeologen Michael Shunkov en Anatoli Derevianko van de Russische Academie van Wetenschappen in Novosibirsk, zijn de onderzoekers te weten gekomen, dat het fossiel tot een tot nu toe onbekend type van hominide behoorde. Het mtDNA bestaat uit genetisch materiaal dat de anatomisch moderne mens en de Neanderthaler met een gemeenschappelijke voorvader deelde, die ongeveer een miljoen jaar geleden leefde[134]. Dit wijst erop dat het uit een andere uit Afrika komende immigratiegolf van Hominiden geëvolueerd is, dan die van de voorvaderen van Neanderthalers en moderne mensen. Het zelfde geld voor zijn verwantschap met de H. erectus, die nog eerder uit Afrika kwam. Hij wijkt ook hier van af.

Er is ook een tand van een volwassen man gevonden, die een vergelijkbaar mtDNA bevat. Morfologisch gezien zijn er geen overeenkomsten met tanden van de Neanderthaler en de AMH.

Een exacte tijdsbepaling van de laag waar de phalanx bot is aangetroffen, was niet mogelijk. De specifieke ligging van het bot in de grot geeft aan dat het dicht in tijd en ruimte met de moderne mens en de Neanderthaler leefde: 48.000-29.000 BP.

Of hier sprake is van een apart menselijke soort is niet duidelijk. De evolutiebioloog Eske Willerslev directeur van “des Centre for Ancient Genetics” van de universiteit van Kopenhagen benadrukte, dat:

“….the mtDNA evidence does not verify that the Siberian find represents a new species because mtDNA is inherited only from the mother. It is possible that some modern humans or Neanderthals living in Siberia 40,000 years ago had unusual mtDNA, which may have come from earlier interbreeding among H. erectus, Neanderthals, archaic modern humans or another, unknown species of H.. Only probes of the nuclear DNA will properly define the position of the Siberian relative in the human family tree”. [135]

Uiteraard is voorzichtigheid geboden bij het trekken van conclusies aan de hand van slechts één fossiel. Verdere opgravingen zijn noodzakelijk, net als fossiel DNA onderzoek.

We weten nog niets over de mogelijke oorzaken van hun verdwijning.

In “Nature” van 23 december 2010 zijn de resultaten van de DNA analyse van het Denisova meisje gepubliceerd[136]. De onderzoekers menen hieruit af te leiden, dat de Denisova mens zich ca. 300.000 jaar gelden heeft afgesplitst van de menselijke en Neanderthaler lijn en zich verspreidde over Zuidoost Azië. Maar ook hier is er sprake geweest van vermenging met de AMH. De onderzoekers melden, dat zij haar genoomsequentie vergeleken hebben met die van de moderne mens en de Neanderthaler. Enkele kenmerken van de Denisova mens zijn terug te vinden bij de inwoners van Papua-Nieuwguinea, maar niet bij de Europeanen, Afrikaner of Chinezen. Circa 4-6% van het DNA-materiaal van de Melanesiërs stammen af van de Denisova mens.

Waarschijnlijk kwam het enige tienduizenden jaren geleden in Zuidoost Azië tot een vermenging van beide soorten, In deze regio leefden al verschillende groepen van Denisova mensen, die ca. 30.000 jaar geleden in contact kwamen met de AHM. Zij hebben zich geregeld gepaard, waardoor sporen van de Denisova mens nog terug te vinden zijn bij de Melanesiërs.

Tevens laten de resultaten zien, dat de Denisova-mens wellicht evenals de Neanderthaler en AHM te maken heeft gehad met een “populatie-Bottle-neck”.

De grot van Denisova was al eerder bekend door vondsten van Moustérien and Levallois artefacten. Werktuigen en andere artefacten tonen aan dat de grot door Neanderthalers (In dezelfde periode) en door de moderne mens is gebruikt.

Hoe ze leefden, hebben ze zich met de AMH of andere locale mensensoorten vermengd? Vragen die wachten op een antwoord. Alleen nieuwe archeologische en paleontologische vondsten kan de wetenschap hierbij helpen.

Hoofdstuk 5: Een steen des aanstoots

De discussie tussen het Multiregionaal en “Out-of-Africa” model is weer opgelaaid door de vondst van een onderkaak en twee kiezen, opgegraven in een grot bij Zhirendong in Zuid-China, die eigenlijk helemaal niet horen te bestaan.

Volgens “Out-of-Africa” theorie heeft onze soort H. sapiens zich vanuit Afrika verspreid over de wereld, waar hij zijn primitievere voorgangers verdrong. Ongeveer 90.000 jaar geleden maakte H. sapiens een korte excursie naar het Midden-Oosten, maar de definitieve doorbraak kwam pas ongeveer 50.000 jaar geleden. Toen rukte de moderne mens op naar Europa en Azië. Andere mensensoorten zijn in de periode hierop volgend uitgestorven.


De nieuw gevonden botten zijn echter veel ouder: zeker 100.000 jaar en maakt ze de oudste moderne menselijke fossielen in Oost-Azië. En ze liggen op een plek waar volgens de huidige inzichten toen nog helemaal geen moderne mensen woonden, namelijk in Zuid-China.[137]

 Ze gaan meer dan 60.000 jaar vooraf aan De oudste tot dusver bekende moderne menselijke restanten in de regio zijn zeker 60.000 jaar jonger.

De stoffelijke resten lijken het meest op vroegmoderne oermensen uit Afrika. De kin aan de opgegraven onderkaak is recht en hoog, net als bij moderne mensen, maar anderzijds is het bot steviger dan je normaal van een H. sapiens zou verwachten. De fossielen behoren toe aan twee of drie individuen, die vermoedelijk als jongvolwassenen zijn gestorven.

Het Chinees-Amerikaanse team houdt het erop dat het hier gaat om een tussenvorm gaat tussen ouderwets en modern. Het is zelfs niet uitgesloten dat het om een mengvorm gaat. Ook is het denkbaar dat de fossielen toebehoren aan een nieuw soort mensachtige, die ter plaatse is ontstaan:

“The age and morphology of the Zhiren Cave human remains support a modern human emergence scenario for East Asia involving dispersal with assimilation or populational continuity with gene flow. It also places the Late Pleistocene Asian emergence of modern humans in a pre-Upper Paleolithic context and raises issues concerning the long-term Late Pleistocene coexistence of late archaic and early modern humans across Eurasia.”[138] 

Kortom: De gegevens zijn volgens dit onderzoeksteam niet verenigbaar met enig scenario waarbij de mens wegtrok uit Afrika en de andere populaties verving.

De Chinese vondsten worden bevestigd door een andere vondst. Op Java zijn kort voor de 2^de Wereldoorlog eveneens sporen (tanden) van een vroege mensensoort ontdekt.

Mogelijkerwijs zijn de moderne mensen veel eerder in Azië gearriveerd. Alleen de fossiele sporen om dit te bewijzen ontbraken. In dat geval moet de emigratiegolf van 50.000 BP in een ander licht worden gezien. Deze heeft niet of slechts in geringe mate plaats gevonden. De snelle verspreiding van de mens kan een gevolg zijn geweest van de natuurlijke bevolkingsgroei van al locaal aanwezig zijnde mensen.

Tot ca. 50.000 BP leefden in China en andere delen van Azië de H. Erectus. Deze mensensoort moet dan ook meer dan 100.000 jaren samen geleefd hebben met een mogelijke AMH. Rond 50.000 BP (sterft de H. erectus in grote delen van Azië uit. Alleen op Java heeft hij het nog 25.000 jaar volgehouden. De Javaanse erectus groep, de Solo mens (H. erectus soloensis), heeft misschien wel tot 27.000 jaar geleden geleefd. De Solo mens was een erectus populatie met een voor die soort relatief grote herseninhoud (1250 cc) die in Ngangdong op het Indonesische eiland Java leefde. De Solo mens wordt tot een ondersoort van de H. erectus gerekend. Hij is echter moderner van opbouw.

Evenals de Neanderthaler hebben deze archaïsche mensachtige eveneens hun sporen in het genetisch materiaal van vooral de Oost-Aziatische mensen achtergelaten.[139]

Hoofdstuk 6: Conclusie: H. Sapiens (Sapiens)?

6.0 Schuldtoewijzing

Bij het uitsterven van de verschillende mensensoorten heeft H. sapiens geen of slechts een indirecte rol gespeeld. Ten gevolge van externe omstandigheden, zoals extreme klimaatwisselingen, zijn de overlevingskansen van o.a. H. neanderthalis en H. erectus zodanig verslechterd, dat hun populatie zo sterk daalde, dat ze als soort al verdwenen waren of over onvoldoende herstelmogelijkheid beschikten, toen de omstandigheden, zoals het klimaat, zich verbeterden en H. sapiens hun plaats innam, of kon innemen in het ecologisch systeem. Het succes van de moderne mens is eerder een uitvloeisel van de pech van de andere mensensoorten. Het is een passief en geen actief proces geweest. Van uitroeiing en verdringing is geen of slechts in geringe mate sprake geweest.

In tegendeel dankzij de AMH leven de andere mensen gedeeltelijk nog in ons voort.

De H. sapiens van nu is niet dezelfde, die rond 50.000 BP de kans kreeg en name om vanuit Afrika de wereld te veroveren. Er zijn duidelijke genetische en zelfs morfologische aanwijzingen, dat de AMH zich vermengd heeft met plaatselijke mensachtige.[140]  De oorspronkelijke inwoners van de gebieden ten zuiden van de Sahara wijken genetisch gezien sterk af van andere mensengroepen.

We kunnen zeggen, dat het genetisch onderzoek duidelijk heeft gemaakt, dat het vervangingsmodel aangepast moet worden. H. sapiens hebben zich vanuit Afrika over de gehele wereld verspreidt (“Out-of-Africa”) en zich in tegenstelling tot de oorspronkelijke theorie vermengd met andere Hominiden.

Het “assimilatiemodel”[141] dat in principe bedoeld is om de morfologische en genetische overeenkomsten tussen de moderne mens en de Neanderthaler te verklaren, geldt ook voor assimilatie van de andere mensachtige.

Het genetisch bewijsmateriaal (chromosomaal DNA) geeft op dit gebied enige steun aan het “Multiregionale” model. Hoe groot hun genetisch (of zelfs cultureel) aandeel in de genenpool van de huidige mens is, is nog onduidelijk.

Ten slotte is het een evolutionair verschijnsel, dat bij het ontstaan van een nieuwe soort eerst meerdere varianten op hetzelfde moment existeren. Uiteindelijk blijkt vaak slechts een variant te overleven.

6.1 Biologische aanpassingen van de H. sapiens : interactie tussen culturele en biologische adaptatie

Daarnaast is de evolutionaire ontwikkeling van de H. sapiens niet tot stil stand gekomen.

Is de biologische ontwikkeling bij de moderne mens tot stil stand gekomen? Dat de ontwikkeling van de mens verder gaat is in de loop der jaren duidelijk geworden. Er is geen sprake van een evolutionaire stagnatie. Hierbij spelen zowel de natuurlijke, als cultureel gebonden factoren een rol.

Natuurlijke omstandigheden, zoals het klimaat en geografische ligging vormen belangrijke evolutionaire factoren. De ontwikkeling van de biologische mens wordt hier eveneens en zelfs versneld door bepaald.

De Tibetaanse Hooglanders zijn van oorsprong Han Chinezen geweest, maar wijken nu in enkele opzichten genetisch van deze af.[142] Zij hebben een gen, dat het vermogen van de longen om zuurstof op te nemen verbeterd heeft. Dit is opmerkelijk. Wanneer het lichaam geconfronteerd wordt met een milieu met een lage zuurstof­concentratie, reageert deze normaliter door het vormen van meer rode bloedlichaampjes, waarin zich hemoglobine bevindt, dat de zuurstof bindt. M.u.v. de Tibetaanse hooglandbewoners hebben andere hoge landvolkeren, bijvoorbeeld de inwoners van het Andesgebergte in Zuid-Amerika, een blijvend verhoogde hemoglobinewaarde.

Opmerkelijk is dat het bloed van het Tibetaanse hooglandvolk even zo weinig hemoglobine bevat als die van mensen, die op zeeniveau leven. Dit kenmerk wordt gestuurd door een gen, dat EPAS1 +wordt genoemd. De onderzoekers vonden een speciale variant van deze erfelijke factor bij slechts negen percent van de Han Chinezen. Daartegenover werd bij 87 percent van Tibetaanse volk dit gen aangetroffen. Een aanwijzing voor het feit dat werkelijk dit gen de oorzaak van dit mechanisme is: Als een Han Chinees van het vlakke land naar de bergen reist, stijgt zijn hemoglobinewaarde. Hij reageert dus op de gebruikelijke manier op grote hoogten.

Deze reactie van het lichaam op grote hoogten is echter verbonden aan vele grote nadelen: Door een verhoogd aantal rode bloedlichaampjes wordt het bloed dikker. De vaten slibben sneller dicht. Daardoor neemt het risico op cardiovasculaire ziekten en trombose enorm toe. Ook komt de door­bloeding van de placenta van zwangere vrouwen in gedrag, zodat het ongeboren leven te weinig voeding krijgt. Kinderen komen dan ook vaak met een te laag gewicht ter wereld.

De Tibetaanse bevolking heeft dus een voor hun gunstige oplossing voor dit probleem gevonden. Wellicht zorgt het betreffende gen voor een beter transport van zuurstof.

 Deze aanpassing vond zeer snel plaat. Rond 2750 voor Christus vestigden zich Han Chinezen op de Tibetaanse hoogvlakte. Hieruit is het Tibetaanse volk ontstaan met een eigen cultuur en een genetische aanpassing aan het leven op grote hoogten.

Ook andere onderzoeken laten zien, dat de moderne mens zich sinds 10.000 jaar geleden genetisch snel aan het veranderen is. De US -antropologen Henry Harpending en John Hawks vergeleken 270 mensen van vier verschillende etnische groepen: Chinezen, Japanners, de noord Europeanen en bewoners uit Afrikaner, te weten Nigeria (Yoruba).[143] En zie daar: Minstens 7 percent van de genen zijn in de laatste 5000 veranderd. Zo heeft de mogelijkheid om ook als volwassenen lactose (lactose) te kunnen verteren zich tussen de 10.000 en 6.000 jaar geleden verspreid.[144] Nu kan er bij ca. 95 % van alle mensen zowel uit Noordelijk Duitsland als bij de Massai deze genetische aanpassing worden geconstateerd. [145]   In Zuid Europa, Azië en ook Afrika ligt het percentage lactose-intolerantie beduidend hoger.

Dit is inderdaad een snelle evolutie. Deze aanpassing had te maken met de opkomst van veeteelt. Melk en andere melkproducten konden gegeten worden, waardoor een extra voedselbron aangeboord werd. Deze genetische aanpassing hield in dat de betreffende mensen een hogere overlevings- en voortplantingskans hadden.

Bij de menselijke evolutie speelt ook de aanpassing aan ziekten een rol. Sikkelanemie is hiervan een opvallend goed voorbeeld. Sikkelcelanemie en sikkelcelziekte zijn recessieve erfelijke aandoeningen, waarbij het hemoglobine abnormaal is[146]. Deze afwijking, ziekte komt vooral voor in etnische groepen uit landen waar malaria heerst (zie figuur  ) .[147] Degenen met de heterozygote[148] afwijking hebben evolutionair gezien een grotere overlevingskans in malariagebieden. Dit -komt omdat de malaria­parasiet zich in bloedcellen met hemoglobine S minder makkelijk kan handhaven. In normale bloedcellen kan deze parasiet zich wel vermenigvuldigen. In die gebieden is deze afwijking een voordeel.

Onduidelijk is hoe snel deze aanpassing heeft plaatsgevonden. Dat  het voorkomen van sikkelanemie niet verdwenen is  daar waar de malaria uitgeroeid is, heeft wellicht te maken met de menselijke zorg, cultuur. Mensen met deze afwijking blijven in leven en kunnen zich voortplanten.

Edoch: ook hier zie je dat de evolutie, zich aanpassen aan natuurlijke omstandigheden een beduidende rol gaat spelen: Het aantal mensen met sikkelanemie neemt af, wanneer de malaria niet meer endemisch is. In de Verenigde Staten waar malaria bijna niet voorkomt leiden ca. 0,25% van de Afro-Amerikaners  aan deze erfelijke ziekte. In West- Afrika hebben ca. 4% van de bevolking de sikkelcelziekte.

Ook de huidskleur toont aan dat de mens zich aan zijn omgeving heeft aangepast, maar dat hij in zijn eigen evolutie ook een actieve door zijn cultuur bepaalde rol speelt.

De donkere huidskleur is evolutionair gezien voordelig geweest. Het biedt een betere bescherming tegen de zon dan een lichte huid. Daarom hebben mensen met een donkere huidskleur in gebieden waar de zon veel scheen een voordeel ten opzichte van mensen met een lichtere huidskleur. Hierdoor werd in de loop van de tijd een donkere huidskleur uiteindelijk een erfelijke eigenschap binnen een bepaalde bevolkingsgroep. Maar het is nadelig in die geografische gebieden waar het minder licht is. Vitamine D wordt in de huid gevormd onder invloed van zonlicht Een donkere huid maakt minder vitamine D aan. Een tekort kan de botvorming verstoren.[149] In de VS bij de gekleurde inwoners bestaat er veelal een chronisch tekort aan vitamine D.[150] Deze moet aangevuld worden door o.a. medicijnen, vitamine D (ver)rijk(t) voedsel.

Door achter de oorzaak van verschillende botziekten t.g.v. vitamine D deficiëntie te komen heeft de mens vele nadelige kanten van het hebben van een donkere huid kunnen oplossen. Wederom een culturele aanpassing met evolutionaire gevolgen: stabilisatie.

De invloed van de cultuur zien we vooral bij de genetische kenmerken de kleur van de ogen en bleke huidskleur. Bij een ander onderzoek onderzochten de wetenschappers intensief het menselijke Genoom. Op meer dan 300 plaatsen in het erfelijke bezit zijn binnen een zeer korte tijd veranderingen opgetreden. Één van deze recente mutaties betreft het genen die bij de Noord-Europeanen een bleke huid en de blauwe ogen veroorzaakt.[151] Dat deze eigenschappen zich konden doorzetten heeft wellicht te maken gehad met de partnerkeuze. Het werd als aantrekkelijk ervaren.

Ook urbanisatie is een selectieve evolutiefactor, die geleid heeft tot genetische veranderingen bij de moderne mens. Een nieuw onderzoek van Barnes et al. toont aan dat in die gebieden met een  lange geschiedenis van stedelijke nederzettingen bij de huidige inwoners vaker de genetische variant aangetroffen wordt, die weerstand biedt tegen besmetting door tuberculose en lepra.[152]

Kortom: de evolutie van de mens is niet gestopt. Zoals altijd in de evolutionaire geschiedenis zal uit een soort in normale omstandigheden nieuwe subsoorten ontstaan, die op den duur tot een geheel nieuwe soort evolueren.

Tijdschriften

Antiquity                    Antiquity

Anim. Behav               Animal Behavior

AJPA                            American Journal of Physical Anthropology

AR                               Athena Review

AB                               Archaeologische Berichten

Aura newsletter         The Newsletter of The Australian Rock Art Research Association

BSPF                            Bulletin de la Société préhistorique française

CA                               Current Anthropology

IJOE                           Evolution: International journal of organic evolution.

JAMT                          Journal of Archaeological Method and Theory

JASS                            Journal of Anthropological Sciences

JB                                HAYATI Journal of Biosciences

JCEM                          Journal of Clinical Endocrinology & Metabolism

JHE                            Journal of Human Evolution

Mol Biol Evol             Molecular Biology and Evolution

Naerdincklant             Jaarboek van de Archeologische afdeling Naerdincklant

Nature                        Nature

PaleoAnthropology    PaleoAnthropology Journal

PNAS                          Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America

PloS                             Public Library of Science

QI`                              Quaternary International

Science                       Science

Bibliografie

Aiello Leslie C.,  Five years of Homo floresiensis. American Journal of Physical Anthropology,  Volume 142, 2, pp. 167–179, Juni 2010. DOI: 10.1002/ajpa.21255

Aloia, John F; Chen,Ding-Geng en Chen, Henian The 25(OH)D/PTH Threshold in Black Women. In: Journal of Clinical Endocrinology & Metabolism, doi:10.1210/jc.2010-0610

Baab Karen L., McNulty Kieran P. , Size, shape, and asymmetry in fossil hominins: The status of the LB1 cranium based on 3D morphometric analyses. Journal of Human Evolution xxx (2008) 1–15

Banks WE, d’Errico F, Peterson AT, Kageyama M, Sima A, et al. (2008) Neanderthal Extinction by Competitive Exclusion. PLoS ONE 3(12): e3972.doi:10.1371/journal.pone.0003972

Bar, Yosef et al. The Excavations in Kebara Cave, Mt. Carmel. Current  Anthropology 1992, 33: 533-534.

Barnes, Ian; Duda, Anna; Pybus, Oliver G.; Thomas, Mark G. Ancient urbanisation predicts genetic resistance to tuberculosi . Evolution International journal of organic evolution. 17 augustus 2010.  DOI: 10.1111/j.1558-5646.2010.01132.x

Becker Markus. Evolution des Menschen Forscher rätseln über 400.000 Jahre alte Zähne

http://www.spiegel.de/wissenschaft/mensch/0,1518,736869,00.html> Bezocht 29 december 2010

Blech, Jörg : Im Bann der Steinzeit. In: Der Spiegel 6/2009

Bradtmoller, Marcel;  Andreas Pastoors; Bernhard Weninger; Gerd-Christian Weniger. The Repeated Replacement Model - Rapid Climate Change and Population Dynamics in Late Pleistocene Europe, Quaternary International, online 20 October 2010, DOI: 10.1016/j.quaint.2010.10.015.

Brown P., T. Sutikna , M.J. Morwood , R.P. Soejono , Jatmiko , E. Wayhu Saptomo & Rokus Awe Due, New small-bodied hominin from the late Pleistocene of Flores, Indonesia In: Nature, volume 431, 28 oktober 2004

Boëda, E. Le concept Levallois : variabilité des méthodes, Paris, CNRS, monographie du CRA 1994 9, pag. 280

Boëda, Eric; J. M. Geneste, C. Griggo, N. Mercier, S. Muhesen, J. L. Reyss, A. Taha and H. Valladas (1999). A Levallois point embedded in the vertebra of a wild ass (Equus africanus): hafting, projectiles and Mousterian hunting weapons. Antiquity 73 (280): 394–402. http://www.antiquity.ac.uk/Ant/073/Ant0730394.htm.  Bezocht  18 november 2010.

Caldwell Duncan, Afterthoughts about the Neanderthal insulation hypothesis Aura newsletter, The Newsletter of The Australian Rock Art Research Association (Aura) Inc,25,2 October 2008

Cameron, David W. en Groves, Colin P.  Bones, Stones and Molecules : “Out of Africa” and Human Origins. Amsterdam: Elsevier Inc, 2004

Carbonell Eudald, Isabel Cáceres, Marina Lozano, Palmira Saladie´, Jordi Rosell, Carlos Lorenzo, Josep Vallverdu , Rosa Huguet, Antoni Canals, and Jose´ Marı´a Bermúdez de Castro. Cultural Cannibalism as a Paleoeconomic : System in the European Lower Pleistocene : The Case of Level TD6 of Gran Dolina (Sierra de Atapuerca, Burgos, Spain). In: Current Anthropology 51, 4, Augustus 2010

Cochran, Gregory; Henry,Harpending. The 10,000 Year Explosion: How Civilization Accelerated Human Evolution. Basic Books, Perseus Book Group. New York, 2009

Cruysheer A.T.E. , Naerdincklant op zoek naar Supermens. Veldwerkcampagne Hilversum-Corversbos 2006. Jaarboek 2006 van de Archeologische afdeling Naerdincklant. pp 12-19

Dalton Rex, Fossil finger points to new human species : DNA analysis reveals lost relative from 40,000 years ago.  In: Nature News.  Link: www.nature.com/news/2010/100324/full/464472a.html. Bezocht: 17 oktober 2010 Nature 464, 472-473 (2010) | doi:10.1038/464472a

Defleur, Alban; White, Tim; Valensi, Patricia; Slimak, Ludovic; Crégut-Bonnoure, Évelyne. Neanderthal Cannibalism at Moula-Guercy, Ardèche, France. In: Science 1 October 1999: 286, 5437 pp. 128-131 DOI: 10.1126/science.286.5437.128

Drake Nick A et al. Ancient watercourses and biogeography of the Sahara explain the peopling of the desert. PNAS 2010 : 1012231108v1-5.

Evans, Pd; Mekel-Bobrov, N; Vallender, E.J.; Hudson, Rr; Lahn, B.T. Evidence that the adaptive allele of the brain size gene microcephalin introgressed into Homo sapiens from an archaic Homo lineage. In: PNAS: November 2006 103 (48): 18178–83. doi:10.1073/pnas.0606966103. ISSN 0027-8424. PMID 17090677. PMC 1635020.

Fabre,V; Condemi, S; Degioanni, A Genetic Evidence of Geographical Groups among Neanderthals. PLoS ONE 2009 4(4): e5151. doi:10.1371/journal.pone.0005151

Falk Dean, Charles Hildebolt, Kirk Smith, M. Morwood, Thomas Sutikna, Peter Brown, Jatmiko, E. Wayhu Saptomo, Barry Brunsden en Fred Prior, 2005. The Brain of LB1, Homo floresiensis. Science, 8 april 2005

Falk Dean, Charles Hildebolt, Kirk Smith, M. Morwood, Thomas Sutikna, Peter Brown, Jatmiko, E. Wayhu Saptomo, Barry Brunsden en Fred Prior, Response to Comment on "The Brain of LB1, Homo floresiensis” In: Science, 19 mei 2006

Fedele, Francesco G. et al. Ecosystem Impact of the Campanian Ignimbrite Eruption in Late Pleistocene Europe.In:Quaternary Research 2002  57 (3): 420–424. Geraadpleegd op 24 december 2010

Fernando,V.; Rozzi, Ramirez; d’Errico, Francesco; Vanhaeren, Marian, Grootes, Pieter M.; Kerautret, Bertrand; Dujardin, Véronique. Cutmarked human remains bearing Neandertal features and modern human remains associated with the Aurignacian at Les Rois. Journal of Anthropological Sciences Vol. 87 (2009), pp. 153-185

Forteal, J Rasillal . M. de la;. Martínez, E; Sánchez-MoraI,S; Cañaveras, J.C.; Cuezva,S; Rosas,A; Soler, V; Jume,R; de Torres,T;Ortiz, J.E.;Castro, J; Bada, E; Altunalo J; Alonsoll.Y. La cueva de el sidron (borines, piloña, asturias):Primeros resultados. Estudios Geol., 2003 59: 159-179

Garrigan, Daniel, Mobasher, Zahra,  Severson, Tesa ; Wilder, Jason A., Hammer,  Michael F. Evidence for Archaic Asian Ancestry on the Human X Chromosome. Mol Biol Evol (2005) 22(2): 189-192 doi:10.1093/molbev/msi013

Green Richard E., Johannes Krause, Adrian W. Briggs, Tomislav Maricic, Udo Stenzel, Martin Kircher, Nick Patterson, Heng Li, Weiwei Zhai,Markus Hsi-Yang Fritz,Nancy F. Hansen,Eric Y. Durand, Anna-Sapfo Malaspinas, Jeffrey D. Jensen, Tomas Marques-Bonet, Can Alkan,Kay Prüfer, Matthias Meyer, Hernán A. Burbano,Jeffrey M. Good, Rigo Schultz, Ayinuer Aximu-Petri, Anne Butthof,Barbara Höber,Barbara Höffner,Madlen Siegemund,Antje Weihmann, Chad Nusbaum, Eric S. Lander,Carsten Russ,Nathaniel Novod, Jason Affourtit,Michael Egholm, Christine Verna,Pavao Rudan, Dejana Brajkovic,Željko Kucan, Ivan Gušic, Vladimir B. Doronichev,Liubov V. Golovanova,Carles Lalueza-Fox, Marco de la Rasilla,Javier Fortea, Antonio Rosas, Ralf W. Schmitz, Philip L. F. Johnson,Evan E. Eichler, Daniel Falush,Ewan Birney, James C. Mullikin, Motgomery Slatkin, Rasmus Nielsen, Janet Kelso, Michael Lachmann,David Reich, Svante Pääbo. A Draft Sequence of the Neandertal Genome. Science 328, 710 (2010); DOI: 10.1126/science.1188021

Groves Colin. The Homo floresiensis Controversy. In: HAYATI Journal of Biosciences, December 2007, 14, 4 pp 123-126

Grün Rainer, Thorne Alan.Dating the Ngandong Humans. In: Sience,6 June 1997: Vol. 276 no. 5318 pp. 1575-1576. DOI: 10.1126/science.276.5318.1575

Gunz, Philipp; Neubauer, Simon; Maureille, Bruno; Hublin,Jean-Jacques
Brain development after birth differs between Neanderthals and modern humans. In:
Current Biology, 9 November, 2010

Henry, Amanda G.; Brooks, Alison S. ;Piperno, Dolores R. Microfossils in calculus demonstrate consumption of plants and cooked foods in Neanderthal diets (Shanidar III, Iraq; Spy I and II, Belgium). In: PNAS 2010: 1016868108v1-201016868.

Holt T A, J. Phillips. Bovine spongiform encephalopathy. In: British Medical Journal: Volume 296 4 june 1988. Pp. 1581-1582

Hotz, Robert Lee.  Most People Carry Neanderthal Genes : Team Finds up to 4% of Human Genome Comes From Extinct Species, the First Evidence It Mated With Homo Sapiens. In: The Wall Street Journal, 6 mei 2010

Jacob T, Indriati E, R.P.Soejono, K. Hsu, D.W. Frayer,R.B. Eckhardt,  Kuperavage AJ, Thorne A, and Henneberg M. 2006. Pygmoid Australomelanesian Homo sapiens skeletal remains from Liang Bua, Flores: Population affinities and pathological abnormalities. In: PNAS USA 103: 13421

Kaifu Y, Aziz F, Indriati E, Jacob T, Kurniawan I, Baba H. Cranial morphology of Javanese Homo erectus: new evidence for continuous evolution, specialization, and terminal extinction. In: Journal Human Evolution Oktober 2008; 55(4):551-80.

Keulemans, Maarten Vrijspraak voor Homo sapiens na uitsterven Neanderthalers. http://www.natutech.nl/00/nt/nl/49/nieuws/14543/Vrijspraak_voor_Homo_sapiens_na_uitsterven_Neanderthalers_.html. Geraadpleegd op 5 november 2010

Krause Johannes, Fu Qiaomei, Good Jeffrey M., Viola Bence, Shunkov Michael V, Derevianko Anatoli P. & Pääbo Svante. The complete mitochondrial DNA genome of an unknown hominin from southern Siberia. In: Nature 464, 894-897 (8 April 2010) | doi:10.1038/nature08976

Kuhn, Steven L. The economics and organization of Neanderthal technology . In: 150 years of Neanderthal discoveries.  Terra Nostra 2006/2. Symposium 3: Bonn. 23 July, 2006. pp. 51-53

Lari M, Rizzi E, Milani L, Corti G, Balsamo C, et al. The Microcephalin Ancestral Allele in a Neanderthal Individual. PLoS ONE 5(5), 2010

Lieberman, Philip. 1992. On the Kebara KMH2 Hyoid and Neanderthal Speech. Current  Anthropology 1992, 34: 172-175.

Liu, Wu et al. Human remains from Zhirendong, South China, and modern human emergence in East Asia. In: PNAS 2010, 107(45) pp. 19201-19206. doi:10.1073/pnas.1014386107

Lieberman, Philip. On Neanderthal Speech and Neanderthal    Extinction. Current Anthropology 1992  33: 409-410.

Lieberman et al. 1992. The Anatomy, Physiology, Acoustics and Perception of speech: Essential Elements in Analysis of the Evolution of Human Speech. In: Journal of Human Evolution 1992, 23: 447-467

Liubov Vitaliena Golovanova, Vladimir Borisovich Doronichev, Naomi Elancia Cleghorn, Marianna Alekseevna Koulkova, Tatiana Valentinovna Sapelko, and M. Steven Shackley. Significance of Ecological Factors in the Middle to Upper Paleolithic Transition In: Current Anthropology, 2010; 51 (5): 655 DOI: 10.1086/656185

Louys Julien, Curnoe Darren, Tong Haowen. Characteristics of Pleistocene megafauna extinctions in Southeast Asia. In: Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 243 (2007) 152–173

Manzi, G.;Mallegni, F.; Ascenzi, A. A cranium for the earliest Europeans: Phylogenetic position of the hominid from Ceprano, Italy. In: PNAS: Augustus 2001, 98, 17 10011-10016

McCaa Robert. Was the 16th century a demographic catastrophe for Mexico? : An answer using non-quantitative historical demography. www.hist.umn.edu/~rmccaa/noncuant/democat0.htm.  Geraadpleegd op 5 november 2010

McKie , Robin. How Neanderthals met a grisly fate: devoured by humans

A fossil discovery bears marks of butchering similar to those made when cutting up a deer. The Observer, Sunday 17 May 2009.

www.guardian.co.uk/science/2009/may/17/neanderthals-cannibalism-anthropological-sciences-journal. Geraadpleegd op 9 oktober 2010

Mooney, H. A, Cleland, E. E., The evolutionary impact of invasive species. In: PNAS. 8 mei 2001 8; 98(10): 5446–5451. doi:10.1073/pnas.091093398.

Morin, Eugène.  Late pleistocene population interaction in western europe and modern human origins: new insights based on the fauna remains from Saint-Césaire, southwestern France. Dissertatie. University of Michigan, 2004. Pp. 74-84

Morwood M.J., P. Brown P.,  Jatmiko, Sutikna T., Wahyu Saptomo E., Westaway., K. E, Due Rokus Awe, Roberts R. G., Maeda T., Wasisto S. , Djubiantono T.  2005. Further evidence for small-bodied hominins from the Late Pleistocene of Flores, Indonesia. In: Nature 437:10121017.

Morwood M.J., Soejono Roberts R.P.  R.G., Sutikna T., Turney C.S.M., Westaway K.E., Rink W.J., Zhao J.-X., Van Den Bergh G.D., R Awe Dueokus, Hobbs D.R.; Moore M.W., Bird M.I.; Fifield L.K., Archaeology and age of a new hominin from Flores in eastern Indonesia. In: Nature 431, 1087 - 1091 (28 October 2004); doi:10.1038/nature02956

Offerman-Heykens J., De Neanderthalers in het Gooi. In: Jaarboek 2005 van de Archeologische afdeling  Naerdincklant. PP. 60-63

Patou-Mathis Marylene. Neanderthal Subsistence Behaviours in Europe. In: International Journal of Osteoarchaeolog 10: 379–395 (2000)

Pettitt , Paul B. The Neanderthal dead: exploring mortuary variability in Middle Palaeolithic Eurasia. In: Before Farming, the archaeology and anthropology of hunter-gatherers 2002/1 (4) Western Academic, 2002

Peresani, Marco. A New Cultural Frontier for the Last Neanderthals: The Uluzzian in Northern Italy Current Anthropology. 49 (4), 2008 pp. 725-731 DOI: 10.1086/588540

Public Broadcasting System, The Story Of Smallpox and other Deadly Eurasian Germs, Guns, Germs and Steele. Geraadpleegd op 4 november 2010

Raia Pasquale, Meiri Shai. The island rule in large mammals: paleontology meets ecology. In: Evolution, 60(8), 2006, pp. 1731–1742

Reckman, Ted. Primitief en beschaafd lijken relatief bij Douserg.

Reich, David; Richard, E. Green, Kircher,Martin; Krause, Johannes; Nick Patterson, Eric Y. Durand, Bence Viola, Adrian W. Briggs,   Udo Stenzel, Philip L. F. Johnson, Tomislav Maricic, Jeffrey M. Good, Tomas Marques-Bonet, Can Alkan, Qiaomei Fu, Swapan Mallick, Heng Li, Matthias Meyer, Evan E. Eichler,   Mark Stoneking, Michael Richards, Sahra Talamo, Michael V. Shunkov,  Anatoli P. Derevianko, Jean-Jacques Hublin, Janet Kelso,    Montgomery Slatkin & Svante Pääbo.Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia. In: Nature 468. pp. 1053–1060. 23 December 2010. doi:10.1038/nature09710

Riel-Salvatore Julien. A Niche Construction Perspective on the Middle–Upper Paleolithic Transition in Italy. In: Journal of Archaeological Method and Theory, 2010; DOI: 10.1007/s10816-010-9093-9

Rosa, Antonio, Cayetana, Martínez-Maza, Bastir,Markus, García-Tabernero ,Antonio, Lalueza-Fox, Carles, Huguet,  Rosa, Ortiz, José Eugenio, Julià, Ramón, Soler, Vicente, de Torres, Trinidad, Martínez, Enrique, Cañaveras, Juan Carlos, Sánchez-Moral, Sergio,Cuezva, Soledad, Lario, Javier, Santamaría, David,  de la Rasilla, Marco,  Fortea, Javier. Paleobiology and comparative morphology of a late Neandertal sample from El Sidrón, Asturias, Spain. In: PNAS, November 4, 2006

Schrenck Friedemann, Müller Stephanie. Die Neandetaler. München: C.H. Beck 2005; pp. 80

Science News "Volcanoes Wiped out Neanderthals, New Study Suggests". ScienceDaily. 7 Oktober, 2010. http://www.sciencedaily.com/releases/2010/10/101006094057.htm. Geraadpleegd: 24 december 2010

Serangeli, J; Bolus, M Out of Europe: The dispersal of a successful European hominin form. In: Quartär 2008 55:83–98.

Soressi Marie; Dominique, Armand ; d'Errico, Francesco; Jones, Heather L.; Pubert, Eric; Jack Rink, W.; Dominique Jean-Pierre,Texier. Vivent Pech-de-l 'Azé I (Carsac, Dordogne) : nouveaux travaux sur le Moustérien de tradition acheuléenne In: Bulletin de la Société préhistorique française. 2002, tome 99, 1. pp. 5-11.

Smith, Fred H., Jankovic ,Ivor, Karavanic, Ivor. The assimilation model, modern human origins in Europe, and the extinction of Neandertals. Quaternary International 137 (2005) 7–19

Soejono, Jacob, R.P.;Freeman, L.G.;Brown, F.H.Stone Tools from Mid-Pleistocene Sediments in Java. In: Science 24 November 1978: pp. 885-887.DOI:10.1126/science.202.4370.885

Spiering Hendrik, Floresmens had relatief grote frontale cortex, 3 april 2009 http://vorige.nrc.nl/wetenschap/article2203295.ece/Floresmens_had_relatief_grote_frontale_cortex.  Bezocht 3 januari 2011

Storz, Jay F. : Genes for High Altitudes .In: Science 2 Juli 2010:329, 5987, pp. 40-41 . DOI: 10.1126/science.1192481

Swisher III, C.C.; Curtis G.H.; Jacob, T; Getty, A..; Suprijo, A; Widiasmoro Age of the earliest known hominids in Java, Indonesia. In:.Science: 263, 5150 pp. 1118-1121. DOI: 10.1126/science.8108729

Swisher III, C. C. , Rink, W. J., Antón, S. C. , Schwarcz, H. P., Curtis, G. H. , Widiasmoro, Suprijo A.. Latest Homo erectus of Java: Potential Contemporaneity with Homo sapiens in Southeast Asia. In: Science 13 December 1996: 274 .5294 pp. 1870-1874 DOI: 10.1126/science.274.5294.1870

Trinkaus,Erik Un Compagnon Secourable In: Les Dossiers de la Recherche,01/10/2006, 24 pp.72-75

Trinkaus, Erik. Late Pleistocene adult mortality patterns and modern human establishment PNAS 25 januari 2011 108 (4) 1267-1271

Wouters, Ad. De leemdijkbijl: De bewogen geschiedenis van een Drentse vuistbijl. Deel 1 en deel 2. Overgenomen uit Archaeologische Berichten 5 en 7

Zilhão, João. The Lagar Velho Child and the Fate of the Neanderthals.  In: Athena Review, 2002 2, 4: Neanderthals Meet Modern Humans, pp.33-39.2002

Zilhão, João. Patterns of cultural variability during the Middle-to-Upper Paleolithic Transition in Europe. In: 150 years of Neanderthal discoveries. Terra Nostra 2006/2. Symposium 5:  Bonn. 26 July, 2006. Pp. 77-82

Zilhão, João. Grotte des Fées (Châtelperron): History of Research, Stratigraphy, Dating, and Archaeology of the Châtelperronian Type-Site. In: PaleoAnthropology Journal 2008: 1−42

Bijlagen Klimaatverandering en menselijke evolutie

Gebeurtenis		Tijd in 1000 x jaren (KA)
Korte koudperiode		8,2
Holocene warm interval	landbouw begint	10
H. floresiensis	uitgestorven	18-12
Jong  Dryas koude periode		12,7-11,7
H. sapiens America	verschijnt	20-10
Koudste periode van de  laatste ijstijd		21
H. erectus Java	Uitgestorven	± 25
H. sapiens NO Rusland	verschijnt	32-18
Grottekeningen Chauvet grot		± 30
H. Neanderthalis	uitgestorven	30-24
H. sapiens Tasmania	verschijnt	35
H. sapiens Europa	verschijnt	40
H. sapiens Nieuw Guinea	verschijnt	40
H. sapiens Australië	verschijnt	45
H. erectus Java	uitgestorven	>50
Culturele renaissance Europa	Bevolkingsexplosie (?)	> 50
Qua gedrag en cultuur moderne H. sapiens  China	verschijnt	67-30
H. neanderthal in W. Rusland		73-36
H. floresiensis Flores	verschijnt	74-38
H. sapiens migratie “Out of Africa”		119
Begin laatste  ijstijdcyclus		135
Moderne mensen Afrika	verschijnt	195
H. erectus China	uitgestorven	230
H. neanderthalis	verschijnt	± 500
H. erectus Japan	verschijnt	± 500
H. erectus Flores	verschijnt	850
Houten speren Duitsland		900
H. erectus migratie uit Afrika		<1000

Bron:   Hetherington Renee and Reid Robert GB. “The Climate Connection: Climate Change and Modern Human Evolution”. Cambridge University Press. Pag.6

Bijlage Vindplaatsen van de Neanderthalis

H. Neanderthalis met Heidelberg-kenmerken	1000 x Jaren (KA)
	500-350	Sima de los Huesos
	225	Pontnewydd
	200-135	Atapuerca, Vértesszöllos, Ehringsdorf, Casal de”Pazzi, Biache, La Chaise, Montmaurin, Prince, Lazaret, Fontéchevade
Klassieke H. Neanderthalis
	120-100	Krapina, Saccopastore, Malarnaud, Altamura, Gánovce, Denisova, Okladnikov Altai, Pech de l”Azé	Riss ijstijd
	120-115	Stajnia
	100	Qafzeh, Scladina
	80-75	Caverna delle Fate
	80-60	Shanidar 1 to 9
	70	La Ferrassie 1, Amud, Teshik-Tash
	70-30	La Quina, l”Horus, Hortus, Kulna, Šipka, Saint Césaire, Bacho Kiro, El Castillo, Bñnolas, Arcy-sur-Cure
	60	Kebara
	50	Régourdou, Mt. Circeo, Combe Grenal, Erd
	45	Le Moustier
	42	Feldhofer
		La Quina, l”Horus, Hortus, Kulna, Šipka, Saint Césaire, Bacho Kiro, El Castillo, Bñnolas, Arcy-sur-Cure
	40	Zeeuwse kust, Tabun
	37	Okladnikov (Siberië)
	36,6	Grotta Breuil
	32,4	Vogelherd 3
	30	Chătelperron, Figueria Brava, Zafaraya, Skhul
	29	Velika Pećina
	28	Vindja
AMH hybriden
	35	Pestera cu Oase
	31	Mladeč
	30	Pestera Muierii,
	24,5	Lagar Velho

Leefgebied Km²	Groepsgrootte
	10	25	250
100	613.100	1.532.750	15.327.500
1000	61.300	153.275	1.532.750
Oppervlakte Europa: 6131000 km²

---

[1] H. afkorting voor Homo.(mens)

[2] Krause Johannes, Fu Qiaomei, Good Jeffrey M., Viola Bence, Shunkov Michael V, Derevianko Anatoli P. & Pääbo Svante. “The complete mitochondrial DNA genome of an unknown hominin from southern Siberia” Nature 464, 894-897 (8 April 2010) | doi:10.1038/nature08976

[3] Becker Markus. Evolution des Menschen Forscher rätseln über 400.000 Jahre alte Zähne.

http://www.spiegel.de/wissenschaft/mensch/0,1518,736869,00.html

In 2010 zijn in Israel fossiele tanden aangetroffen, die tussen de 200.000 en 400.000 jaren oud zijn. Zij vertonen AMH kenmerken. Volgens Ivan Gopher zou wanneer andere onderzoekingen bevestigen,, dat “…es sich tatsächlich um H.-sapiens-Zähne handele. Gelänge dies aber, würde es "das gesamte Bild der Evolution verändern". Und es würde bedeuten, dass der moderne Mensch auf dem Gebiet des heutigen Israel entstanden sei.“

Niet Afrika maar Israel zou de ‘geboorteplaats” van de moderne mens zijn. Het is de vraag of de alleen al de vondst van tanden, die naast AMH ook nog Neanderthalkenmerken vertonen voldoende bewijs is voor deze vergaande stelling.

Indien deze hypothese door andere vondsten bevestigd worden, moet het “Out-of-Africa”-model enigszins aangepast worden: Africa wordt door Israel vervangen.

[4] Mooney, H. A, Cleland, E. E., The evolutionary impact of invasive species. PNAS 8 Mei 2001; 98(10): 5446–5451. doi: 10.1073/pnas.091093398

[5] Drake Nick A et al. Ancient watercourses and biogeography of the Sahara explain the peopling of the desert. PNAS 2010 : 1012231108v1-5.

Een van de problemen waarmee het vervagingsmodel heeft, is het feit, dat de Sahara een moeilijk overbrugbare grens was. Onderzoekers gingen er tot dusver vanuit dat de rivier de Nijl had gediend als route naar Europa en Azië. Volgens onderzoekers van het King's College in Londen bestond de Sahara ooit uit een dicht netwerk van rivieren en meren. De onderzoekers vonden bewijs dat veel vissen en andere zeedieren de Sahara zijn overgestoken, omdat dezelfde soorten aan beide kanten van de woestijn voorkomen. Dat geldt voor meer soorten dan de vissen en zeeslangen die via de Nijl naar de noordkant van de Sahara terecht zijn gekomen. Als vissen de woestijn konden oversteken, is het helemaal niet ondenkbaar dat mensen dat ook konden doen.

[6] Zie Bijlage:  concepten van de Evolutieleer

[7] Volgens Encyclopædia Britannica is “Gene Flow” : …., also called gene migration, the introduction of genetic material (by interbreeding) from one population of a species to another, thereby changing the composition of the gene pool of the receiving population. The introduction of new alleles through gene flow increases variability within the population and makes possible new combinations of traits. In human beings gene flow usually comes about through the actual migration of human populations, either voluntary or forced. In het kort samengevat is “gene flow” de migratie van allelen tussen populaties door individuen.

[8] Archaïsche H.  sapiens is een term die gebruikt wordt om een aantal soorten van hominini te beschrijven, die tijdens rond 500.000 tot 20.000 hebben geleefd. Dit ter onderscheiding van de anatomisch moderne mens (H. sapiens sapiens). Tot de archaïsche mens worden gerekend:  H. heidelbergensist, H. rhodesiensis,  H. neanderthalensis en soms H. antecessor.

[9]  In 2001 werd door de Britse archeoloog prof. David Trump op een congres op Mallorca een serie vroeg-Paleolithsche vuurstenen werktuigen gepresenteerd, die hij had aangetroffen in de Grotta di Su Coluru op het eiland Sardinië. Deze werktuigen van het Clactonian-type werden lagen in afzettingen die dateren uit de Mindel-IJstijd, ongeveer 300.000 jaar geleden. Sardinië was toen net als nu een eiland. Ook tijdens een laag zeespiegelniveau, zoals dat tijdens het Pleistoceen regelmatig voorkwam (en waarbij Sardinië en Corsica verenigd waren) was de minimum afstand tussen eiland en vasteland zo”n 15 kilometer. Dat zou betekenen dat de Vroege Neanderthalers 300.000 jaar geleden in staat moet zijn geweest minstens 15 kilometer over zee te reizen met vlotten of mogelijk met zelfgemaakte vaartuigen.

Zeker is zo”n kolonisatie een bijzondere prestatie. Het is echter niet uitzonderlijk, dat mensachtigen op eilanden terecht kwamen. De H. erectus is rond 600.000 jaar geleden op het Indonesisch eland Flores terecht gekomen. Een eiland dat evenals Sardinië de laatste miljoenen jaren nooit via een landbrug met het vaste land was verbonden.

[10] KYA is de afkorting voor 1000 years ago (1000 jaren geleden).

[11]Bischoff, James L. et al. (2003)  “The Sima de los Huesos Hominids Date to Beyond U/Th Equilibrium (>350 kyr) and Perhaps to 400–500 kyr: New Radiometric Dates”. In:  Journal of Archaeological Science. Vol. 30, Issue 3, March 2003, Pp. 275-280. doi:10.1006/jasc.2002.0834

[12] Schrenk, F., Müller, S., Hemm, S., 2008. The Neanderthals. Peoples of the ancient world. Uitgever Taylor & Francis Nrw York, 2008. Pp. 63

Er zijn fossielen aangetroffen in de Lazaret-grot en in Biache-Saint-Vaast In Noord-Frankrijk, waarvan de ouderdom op respectievelijk 180.000 en 176.000 jaar zijn gedateerd

[13] Gorjanovic-Kramberger, K., 1901-1904. Der paläolitische Mensch und seine Zeitgenossen aus dem Diluvium von Krapina in Kroatien. Mittheilungen der Anthropologische Gesellschaft Wien, 31: 164-197; 32: 189-216 & 34: 187-199

[14] Offerman-Heykens J., De Neanderthalers in het Gooi. In:  Jaarboek 2005 van de Archeologische afdeling  Naerdincklant. PP. 60-63.

Cruysheer A.T.E. , Naerdincklant op zoek naar Supermens. Veldwerkcampagne Hilversum-Corversbos 2006. Jaarboek 2006 van de Archeologische afdeling  Naerdincklant. Pp 12-19

De vindplaats in het Corversbos is, samen met een vindplaats te Mander (Overijssel), zijn de enige twee plekken in Nederland waar een relatief grote concentratie van resten van Neanderthalers aan de oppervlakte zijn te vinden. De kleine steenvondsten die sinds 1969 zijn gedaan betreffen vuurstenen schaven, krabbers en andere werktuigen en afslagen van ongeveer 120.000 jaar oud

[15] Wouters, Ad. De leemdijkbijl: De bewogen geschiedenis van een Drentse vuistbijl. Deel 1 en deel 2. Overgenomen uit Archaeologische Berichten 5 en 7

www.apanarcheo.nl/beuker-glim/beuker-glim.html. Opgezocht 25 oktober 2010

Vele artefacten artefacten, zoals bladspitsen, bijlen, pijlpunten, schaven en schilvers, zijn terug gevonden in onverstoorde keizandbodems onder andere bij Hoogersmilde, Hijken, Eemster en Schuilenburg.

[16] BP is de afkorting voor “Before Present”, dat is voor het heden. Het heden is 1950. Met deze tijdseenheid heeft de wetenschap neutraal te zijn en de rol van het atoomtijdperk (atoomstraling) aan te geven.

[17] www.nd.nl/artikelen/2009/juni/15/eerste-nederlandse-neanderthaler-ontdekt. Opgezocht 25 oktober 2010

http://historiek.net/index.php/200906151989/actueel/Eerste-Neanderthaler-fossiel-gevonden-in-Nederland-fotos.html. Opgezocht 25 oktober 2010.

[18] Het fossiel betreft een 6 tot 10 jaar oude jongen.

[19] Krause, Johannes, Orlando, Ludovic Serre, David, Viola,  Prüfer Bence Kay, Richards Michael P., Hublin Jean-Jacques, e Hänni Catherin, Derevianko Anatoly P. & Pääbo Svante. Neanderthals in central Asia and Siberia. Nature 449, 902-904 (18 October 2007) | doi:10.1038/nature06193

Mitochondriën  zijn organellen die alleen door de moeder aan haar nageslacht worden doorgegeven. Elke mitochondrie bevat mitochondriaal DNA (mtDNA), en vergelijking van DNA-sequenties uit mtDNA onthult een fylogenie. Een belangrijk verschil tussen mtDNA, dat zich niet in de celkern bevindt, en het DNA in de celkern is dat mtDNA in zijn geheel wordt doorgegeven en van het nucleaire DNA maar de helft, waar dan ook nog recombinatie bij optreedt, waardoor er statistisch gezien minder duidelijkheid is over de herkomst van DNA.

[20] Finlayson, C. et al.  Late survival of Neanderthals at the southernmost extreme of Europe. -- Nature 443: 850-853. New York, 2006.

[21] Roebroeks, J.W.M., 2007. Cracks in the cradle? On the quest for the origins of humankind. -- pp 171-188 In: “t Groen, A., de Jonge, H.J., Klasen, E., Papma, H., van Slooten, P. (Eds), Knowledge in Ferment. Dilemmas in Science, Scholarship and Society. Leiden University Press

[22]  Serangeli J, en Bolus M (2008) “Out of Europe: The dispersal of a successful European hominin form. Quartär 55:83–98.

[23] Fabre V, Condemi S, Degioanni A (2009) Genetic Evidence of Geographical Groups among Neanderthals. PLoS ONE 4(4): e5151. doi:10.1371/journal.pone.0005151

[24] http://news.discovery.com/human/neanderthal-human-interbreed-dna.html. Geraadpleegd op: 11 augustus 2010.

[25] Nature 444, 330-336 (16 November 2006) | doi:10.1038/nature05336

[26] Green Richard E., A Draft Sequence of the Neandertal Genome. Science 328, 710 (2010); DOI: 10.1126/ science.1188021

[27] Citaat: “All jene von uns, die außerhalb Afrikas leben, tragen ein kleines bisschen Neandertaler in sich", zegt Svante Pääbo van Max-Planck-Institut voor Evolutionäre Anthropologie. www.zeit.de/wissen/2010-05/neandertalergenom-vergleich-evolution. Opgezocht: 14 augustus 2010.

[28] Een klein percentage vermenging kan een grote impact hebben gehad. Sommige genen spelen een grotere, actievere rol dan andere. John Hawks et. Al. omschrijven dit als volgt: “Regardless of the taxonomic status of these populations, adaptive alleles may have introgressed from archaic populations intomodern humans.When an introgressed archaic allele has a selective advantage, even rare interbreeding can lead to its spread or fixation in later human populations”.

Hawks, J. et. al., “A genetic legacy from archaic H.”. Cell Press, 2006

[29] Gene flow  is de overdracht van allelen van genen van de ene naar de andere populatie.

[30] Duarte, C.E et al (1999). The early Upper Paleolithic human skeleton from the Abrigo do Lagar Velho (Portugal) and modern human emergence in Iberia. PNAS, 96 (13): 7604-7609

Tattersall,  Ian en Schwartz,  Jeffrey H.. Commentary : Hominids and hybrids: The place of Neanderthals in human evolution. PNAS June 22, 1999 vol. 96 no. 13 7117-711

www.sesha.net/eden/lagar_velho.asp. Geraadpleegd op 10 december 2010

www.talkorigins.org/faqs/homs/lagarvelho.html. Geraadpleegd op 10 december 2010

www.ipa.min-cultura.pt/news/noticias/lapedo/lapedo_corrections. Geraadpleegd op 14 september 2010

Trinkaus E. and Zilhão J. A Correction to the Commentary of Tattersall and Schwartz Concerning the Interpretation of the Lagar Velho 1 Child. 1999. In: www.igespar.pt/en/news/news/1999/lapedo Geraadpleegd op 5 november 2010

 www.talkorigins.org/faqs/homs/lv_iant.html Geraadpleegd 10 december 2010

Aan het artikel van Duarte  is een controverse verbonden, die enig licht werpt op de voor- en tegenstanders van de hybridisatietheorie.  Om idee te geven hoe deze discussie werd gevoerd, gaan we hierop dieper in. Het Lagar Velho kind werd eind 1998 gevonden in Portugal. Het kind was begraven in rode oker en was, op de schedel na, nog helemaal in takt. Het kind werd gedateerd op ongeveer 24.500 jaar oud, en was dus jonger dan de laatste Neanderthalers. Er waren echter bepaalde kenmerken die toch erg aan de Neanderthalers deed denken. De leider van het Portugese team, João Zilhoã, riep de hulp in van Erik Trinkaus, een vooraanstaande Neanderthaler deskundige van de Washington universiteit in St. Louis. Hij was het eens met Zilhoã en samen met nog een aantal deskundigen schreven zij een artikel in de Proceedings of the National Academy of Sciences (PNAS). Een dergelijk artikel wordt, volgens goede wetenschappelijke traditie, ingeleid door een collega deskundige. De deskundigen in dit geval waren Ian Tattersall, hoofd van de afdeling antropologie van het Amerikaanse Natuurhistorisch museum, en Jeffrey Swartz. Deze auteurs waren het duidelijk niet eens zijn met de conclusies van Trinkaus en Zilhoã en mede auteur Cidália Duarte: ".. the analysis by Duarte et al. of the Lagar Velho child”s skeleton is a brave and imaginative interpretation, of which it is unlikely that a majority of paleoanthropologists will consider proven." In een reactie noemde Trinkaus het stukje van Tattersall en Swartz geen inleiding maar een openlijke kritiek op het artikel, een directe poging om de hypothese te weerleggen, dat het Lagar Velho kind een mozaïek van kenmerken bezit van zowel de Neanderthalers als de eerste moderne mensen die geïnterpreteerd wordt  als een indicatie voor vermenging tussen deze twee menselijke groepen in het zuiden van Iberia. De PNAS staat auteurs niet toe zelf weer commentaar te leveren op het artikel of de inleiding, dus plaatsen Trinkaus en Zilhoã de reactie op de site van het Instituto Português de Arqueologia. Zij staken flink van wal tegen Tattersall en Swartz, aan het einde van het artikel plaatsten zij zelf een tabel met een opsomming van de fouten die Tattersall en Swartz volgens hen gemaakt hadden, Achter elke opsomming stond het aantal keren dat dit volgens hen was voorgekomen. Zij kwamen op een totaal van 32 fouten, waaronder: foutief gebruik van cladistische termen, anatomische fouten en het verkeerd weergeven van de meningen van anderen.

Dat het team van Trinkaus en Zilhoã behoorlijk kwaad was, laat het volgend citaat uit hun oorspronkelijk weerwoord duidelijk zien:

“It remains possible that our admixture hypothesis will be refuted or an alternative and equally valid explanation will be put forward. However, as the discussion above indicates, nothing in this abysmal piece of scholarship serves to refute our basic premise, that the Lagar Velho 1 child presents a mosaic of Neandertal and early modern human features.

The Commentary of Tattersall and Schwartz is an inappropriate, inaccurate, and unethical critique of our article and the hypothesis of admixture between the Neandertals and early modern humans in Iberia. Their paper is replete with mis-information, mis-use of  cladistic and anatomical terminology, mis-quotes, misrepresentations, poor logic, general incompetence regarding the Late Pleistocene hominid fossil record, anatomical ignorance, and a priori

non-evolutionary (typological) approaches. When considered in light of the question of concern, the fossil evidence available, and the evolutionary and biological framework it needs to be placed into, their attempt at refutation of the admixture hypothesis is pitiful. This is combined with their inaccurate use of unpublished observations taken from an oral presentation at a scientific meeting, a serious breach of scientific etiquette.

There are three possible, and not mutually exclusive, interpretations of the nature of their Commentary. First, they are simply ignorant of the relevant aspects of the field, both through the original fossils and recent human skeletal remains and the readily available published literature (including the substance of the paper they were commenting upon). Second, they are so committed to their a priori point of view that they subconsciously distort the empirical record to fit their views. Three, they are intellectually dishonest. Any combination of these interpretations reflects a fundamental incompetence and an attitude which have no place in scientific discourse on human evolution.”

Op dit venijnig weerwoord reageert Ian Tattersall”s als volgt:

“THE LAGAR VELHO CHILD

Together with colleagues, Erik Trinkaus, of Washington University, has published in the PNAS a description and interpretation of the child”s skeleton recently discovered at Lagar Velho, Portugal. It was accompanied by a polite, if critical, commentary by Ian Tattersall of the AMNH, and Jeffrey Schwartz of the University of PittsburgH.

Trinkaus has now posted on the Internet an intemperate, inappropriate, and inaccurate (not to mention defamatory) attack on our commentary and on ourselves. In our view this extraordinary screed represents a grave abuse of the privilege of unfettered communication that is conferred by the Internet.

For any who might be interested, the text of Tattersall”s deliberately short response to Trinkaus follows:

Dear Erik:

I have inevitably seen your internet response to Jeff”s and my commentary on your Lagar Velho article. I am saddened that you have chosen to view our commentary as a personal attack, which is something we were at pains to avoid. You must have been aware that your claims were bound to generate controversy, and we tried to be as diplomatic as well as honest as possible in our commentary. I am also saddened that you have chosen to respond by portraying us all over the internet as self-deluding and intellectually dishonest incompetents with a mission to denigrate the Neanderthals. However much we may disagree on technical issues, this type of reaction has no place in scientific discourse. We intended no disrespect to you and your colleagues either personally or as scientists, as any dispassionate reading of our commentary would instantly suggest. You will thus understand that we are both hurt and disappointed by your ad hominem response. We hope in future to continue our discourse on a more civilized level, and that you will also see fit to post this note on your Lagar Velho website.

With best regards,

Ian Tattersall, American Museum of Natural History”

Deze openbrief geeft weer hoe bijzonder open, hard, venijnig en op het persoonlijke af dit debat onder de wetenschappers werd en wordt gevoerd.

[31] Soficaru A., Dobo A., Trinkaus E., (November 2006). Early modern humans from the Petera Muierii, Baia de Fier, Romania. In: PNAS 103 (46): 17196-17201 doi:10.1073/pnas.0608443103. PMID 1708558

Trinkaus, E.  et al. (2003). “An early modern human from the Pes¸tera cu Oase, Romania”.  In:  PNAS  30 september  2003. vol. 100 no. 20 11231–11236. Doi 10.1073 pnas.2035108100

[32] Rozzi Fernando V. Ramirez et al. Cutmarked human remains bearing Neandertal features and modern human remains associated with the Aurignacian at Les Rois. Journal of Anthropological Sciences Vol. 87 (2009), pp. 153-185

Aurignacien is de naam van een cultuur uit het jong-paleolithicum in Europa en Zuidwest-Azië tussen 34.000 en 23.000 jaar geleden. De naam is afgeleid van de vindplaats Aurignac in Frankrijk.

[33] Evans, Pd; Mekel-Bobrov, N; Vallender, Ej; Hudson, Rr; Lahn, Bt (Nov 2006). "Evidence that the adaptive allele of the brain size gene microcephalin introgressed into H. sapiens from an archaic H. lineage". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 103 (48): 18178–83. doi:10.1073/pnas.0606966103. ISSN 0027-8424. PMID 17090677. PMC 1635020.

Lari M, Rizzi E, Milani L, Corti G, Balsamo C, et al. 2010 The Microcephalin Ancestral Allele in a Neanderthal Individual. PLoS ONE 5(5): e10648. doi:10.1371/journal.pone.0010648

Bij de moderne mens komt een genetisch bewijs van vermenging voor Door het procentueel gezien hoog voorkomen in de wereldbevolking  (rond 0.70 en de relatief gezien vrij jonge leeftijd (tussen 14.000 en 62.000 jaar) van een afgeleide groep haplotypes, haplogroup D, bij de microcephalin (MCPH1) genlocatie,  veronderstellen Evans et. al., dat de haplogroup D nu in de menselijke lijn voorkomt door vermenging met een hominide, die zich meer dan een miljoen geleden van de menselijke lijn heeft afgesplitst. Deze vermenging vond recent, circa 37.000 jaar, geleden plaats. Door de geografische verspreiding van de halplogroep D, die duidelijke verschillen laat zien tussen de Afrika en Eurazië, is een mogelijke kandidaat hiervoor de Neanderthaler. Dit wordt niet bevestigd door het onderzoek van Lari et al. Zij hebben in de overblijfselen van een neanderthaler individu uit Mezzena Rockshelter (Monti Lessini, Italy) en zagen geen genetisch bewijs voor deze opvatting.

[34] Van elk gen zijn meerdere uitvoeringen mogelijk. Elke uitvoering wordt een allel of Mendeliaanse erffactor genoemd.

[35]  Hawks, J. et. Al. “A genetic legacy from archaic H.”. Cell Press, 2006.

[36] Tattersall Ian ,. Schwartz Jeffrey H. “Hominids and hybrids: The place of Neanderthals in human evolution” Proc. Natl. Acad. Sci. USA,  Vol. 96, pp. 7117–7119, June 1999. Zie voor het verhit debat, dat op dit commentaar van Tattersall  noot 27. 

[37] Mitochondriën zorgen voor de energievoorziening in de cel en omdat ze miljarden jaren geleden zijn ontstaan als ingesloten bacteriën, bezitten ze nog altijd een miniem eigen DNA kern.

[38] Green RG et al., A Complete Neandertal Mitochondrial Genome Sequence Determined by High-Throughput Sequencing. Cell, Volume 134, Issue 3, 416-426, 8 August 2008

[39] www.zeit.de/2006/03/N-Neandertaler Der letzte Bruder Vor 150 Jahren wurde der Neandertaler entdeckt. Nun wird er gefeiert. Wie waren unsere Verwandten?

[40] H. afkorting voor H.

[41] Citaat: „This suggests that little interbreeding occurred, at least among the more recent Neanderthal species.“ – Rex Dalton: Neanderthal DNA yields to genome foray. Nature, Band 441, 2006, S. 260–261, doi:10.1038/441260b

[42] Hotz, Robert Lee. Most People Carry Neanderthal Genes : Team Finds up to 4% of Human Genome Comes From Extinct Species, the First Evidence It Mated With H. Sapiens. In:  The Wall Street Journal, 6 mei 2010

[43] Hublin, Jean-Jaques. Neandertal as another humankind: where are we now? In: Program and Abstract Volume 150 years of Neanderthal discoveries early Europeans - continuity & discontinuity. Terra Nostra. Bonn, 2006/2. P. 57.

De genetische verschillen tussen Bonobo”s en Chimpansees zijn evenzo groot, als die tussen de Neanderthaler en de moderne mens. Toch worden beide tot aparte mensapensoorten gerekend.

[44] Ibid. 57

[45] Vendramini Danny, Them and Us: Neanderthal predation and the bottleneck speciation of modern humans

 Sydney : Kardoorair Press, 2010

[46] PBS, The Story Of... Smallpox – and other Deadly Eurasian Germs, Guns, Germs and Steele. Bezocht 5 november 2010

Whitmore Thomas M., Disease and Death in Early Colonial Mexico: Simulating Amerindian Depopulation (Boulder, 1992), 154

[47] McCaa Robert, Was the 16th century a demographic catastrophe for Mexico? : An answer using non-quantitative historical demography. http://www.hist.umn.edu/~rmccaa/noncuant/democat0.htm. Bezocht 5 november 2010

[48] Keulemans, Maarten Vrijspraak voor H. sapiens na uitsterven Neanderthalers. http://www.natutecH.nl/00/nt/nl/49/nieuws/14543/Vrijspraak_voor_H._sapiens_na_uitsterven_Neanderthalers_.html  Bezocht 5 november 2010

[49] Weniger, Gerd-Christian. Wie modern waren Neanderthaler? Zweite Thomsen-Vorlesung. P 13

[50] Schrenk,Friedemann en Müller, Stephanie (2005). "Die Neanderthaler". Verlag C.H. Beck oHG, München 2005. Pag. 35-36

[51] Schrenk, Friedemann; Müller Stephanie Die Neandertaler. München: Verlag C.H. Beck, 2005. PP. 73-90

[52] De Mousterien techniek is een verdere ontwikkeling van het Acheuléen-techniek..De eerste voorbeelden van de Acheuléen technologie verschijnen zo'n 1.7 miljoen jaar geleden in Afrika. De technologie wordt geassocieerd met H. erectus en later met H. heidelbergensis. Met het verschijnen van deze werktuigen zien we voor het eerst dat onze voorouders werktuigen maakten naar een ontwerp. Het Acheuléen kenmerkt zich door grote vuist- en hakbijlen met scherpe snijvlakken. Deze werden gemaakt door brokken te hakken van grote stukken steen en deze vervolgens te bewerken.

Hoewel stenen werktuigen het bekendst zijn, maakten onze voorouders ook gebruik van andere, organische, grondstoffen voor het vervaardigen van wapens en werktuigen. Opvallend is bijvoorbeeld de vondst van houten werpsperen in het Duitse Schoningen. De speren zijn zeker 400.000 jaar oud.

Zoals gezegd maakte ook H. heidelbergensis gebruik van deze techniek. Het moet heidelbergensis zijn geweest die zo'n 300.000 jaar geleden de Acheuléen technologie uitbreidde met een nieuwe techniek die we Levallois noemen, naar de eerste vindplaats nabij Parijs. Bij de Levallois techniek worden splinters van een stuk steen afgeslagen. Waar splinters in feite restafval was bij de productie van de klassieke Acheuléen werktuigen, is het doel juist van de Levallois techniek om splinters te maken. De splinter hebben een vlijmscherpe snijrand waardoor ze uitermate geschikt zijn om als mes te gebruiken. Met de introductie van de Levallois techniek spreken we van het laat-Acheuléen. De werktuigen van het laat-Acheuléen worden ook met de eerste Neanderthalers geassocieerd

[53] Boëda, E. (1994) - Le concept Levallois : variabilité des méthodes, Paris, CNRS, monographie du CRA n° 9, 280 p.

[54] Soressiv Marie et. al.  Pech-de-l 'Azé I (Carsac, Dordogne) : nouveaux travaux sur le Moustérien de tradition acheuléenne 

In: Bulletin de la Société préhistorique française. 2002, tome 99, N. 1. pp. 5-11.

[55] Riel-Salvatore Julien. A Niche Construction Perspective on the Middle–Upper Paleolithic Transition in Italy. Journal of Archaeological Method and Theory, 2010; DOI: 10.1007/s10816-010-9093-9

[56] Soressi , Marie. Die Steintechnologie des Spätmoustérien : Ihre Bedeutung für die Entstehungs­geschwindigkeit modernen Verhaltens und die Beziehung  zwischen modernem Verhalten  und biologischer Modernität. Mitteilungen der Gesellschaft für Urgeschichte — 13 (2004) 9

[57] Smith, Fred H., Jankovic ,Ivor, Karavanic, Ivor. The assimilation model, modern human origins in Europe, and the extinction of Neandertals. Quaternary International 137 (2005) 7–19

[58] Morin, Eugène.  Late pleistocene population interaction in western europe and modern human origins: new insights based on the fauna remains from Saint-Césaire, southwestern France. Dissertatie. University of Michigan, 2004. Pp. 74-84

[59] Zilhão, João. Patterns of cultural variability during the Middle-to-Upper Paleolithic Transition in Europe. In: 150 YEARS OF NEANDERTHAL DISCOVERIES.  TERRA NOSTRA 2006/2. Symposium 5:  Bonn. 26 July, 2006. Pp. 77-82

[60] Zilhão , João. Grotte des Fées (Châtelperron): History of Research, Stratigraphy, Dating, and Archaeology of the Châtelperronian Type-Site. PaleoAnthropology 2008: 1−42

[61] http://archaeology.about.com/od/saterms/qt/Saint-Cesaire.htm. Bezocht: 14 oktober 2010

[62] Kuhn, Steven L.  The economics and organization of Neanderthal technology . In: 150 YEARS OF NEANDERTHAL DISCOVERIES.  TERRA NOSTRA 2006/2. Symposium 3:  Bonn. 23 July, 2006. Pp. 51-53

[63]  http://archaeology.about.com/od/saterms/qt/Saint-Cesaire.htm. Bezocht: 14 oktober 2010

http://donsmaps.com/stcesaire.html. Bezocht: 14 oktober 2010

[64] Riel-Salvatore Julien. A Niche Construction Perspective on the Middle–Upper Paleolithic Transition in Italy. Journal of Archaeological Method and Theory, 2010; DOI: 10.1007/s10816-010-9093-9

[65] Uluzzian: Verwijst naar de paleolithische stijl en cultuur die is genoemd naar de Baai van Uluzzo aan de hiel van Italië, en die voorkwam van het zuiden tot aan het noorden van het schiereiland. Deze stijl wordt gekarakteriseerd door kenmerkende randschrabbers, en (minder vaak voorkomend) kopschrabbers en naalden.

[66] Peresani Marco (2008). A New Cultural Frontier for the Last Neanderthals: The Uluzzian in Northern Italy Current Anthropology, 49 (4), 725-731 DOI: 10.1086/588540

[67] Conard, Nicholas J. When Neanderthals and modern humans met. Tübingen: Kerns Verlag, 2006.  p. 13

[68] Pettitt Paul B, The Neanderthal dead: exploring mortuary variability in Middle Palaeolithic Eurasia. In: Before Farming, the archaeology and anthropology of hunter-gatherers 2002/1 (4) Western Academic, 2002 pp. 8

[69] Solecki Ralph S. Shanidar IV, a Neanderthal Flower Burial in Northern Iraq. Science New Series, Vol. 190, No. 4217 (Nov. 28, 1975), pp. 880-881

Niet alle onderzoekers delen deze mening. Op de begraafplaats zijn er resten van holen van knaagdieren van de species Meriones persicus aangetroffen. Deze dieren leven in grote koloniën en doen aan voorraadvorming. Zij verzamelen zaden, planten, waaronder bloemen, en slaan deze ondergronds in hun holen op. In de buurt van Shanidar IV heeft men vele van deze holen gevonden met eenzelfde verdeling van plantenresten.

[70] Pettitt Paul B, The Neanderthal dead: exploring mortuary variability in Middle Palaeolithic Eurasia. In: Before Farming, the archaeology and anthropology of hunter-gatherers 2002/1 (4) Western Academic, 2002 pp. 17-18

[71] De locatie van deze vindplaats geeft eens te meer aan dat de Neanderthalers in de meest onherbergzame gebieden konden overleven.

[72] Ibid, pp. 11-14

[73] Ibid, pag. 4

[74] Pettitt, Paul, “When Burial Begins”. IN:  British Archaeology . Issue 66, August 2002

[75] Richards, Michael P. et al., Neanderthal diet at Vindija and Neanderthal predation: The evidence from stable isotopes. PNAS June 20, 2000 vol. 97 no. 13 7663-7666

[76] Gadsby,  Patricia (1-10, 2004),”The Inuit Paradox : How can people who gorge on fat and rarely see a vegetable be healthier than we are?”  In: Discover Science, Technology, and the Future. Issue October 200

[77] Gluconeogenese betekent het opnieuw vormen van glucose. Bij de Gluconeogenese wordt glucose uit niet-koolhydraatbronnen zoals aminozuren en glycerol gemaakt.

[78]  Stringera C.B., et. Al. (2008), “Neanderthal exploitation of marine mammalsin Gibraltar”. In: PNAS 2008 105 (38) 14319-14324; doi:10.1073/pnas.0805474105

[79] Caldwell Duncan, “Afterthoughts about the Neanderthal insulation hypothesis” Aura newsletter, Volume 25, Nr. 2  October 2008

[80] Henry Amanda G. et al. Microfossils in calculus demonstrate consumption of plants and cooked foods in Neanderthal diets (Shanidar III, Iraq; Spy I and II, Belgium), PNAS 2010 : 1016868108v1-201016868.

[81] ibid

[82] Katherine Harmon Fossilized food stuck in Neandertal teeth indicates plant-rich diet. Blog: www.scientificamerican.com/blog/post.cfm?id=fossilized-food-stuck-in-neandertal-2010-12-27. Geraadpleegd op 3 januari 2011

[83] Klein,  Richard G., “Anatomy, behavior, and modern human origins “. In: Journal of World Prehistory , Volume 9, Nr. 2, 167-198, DOI: 10.1007/BF02221838

[84] Het Quartaire uitstervinggebeurtenis valt in grote lijnen samen met het Weichsel- of Würmglaciaal (117.000-12.000 jaar geleden).

[85] In Noord Eurazië stierven vooral de grote prooidieren, zoals het reuzenhert, gedurende de periode 50-000-12-000 geleden uit:

Wolharige mammoet (Mammuthus primigenius), Wolharige neushoorn (Coelodonta antiquitatis), Reuzenhert (Megaloceros giganteus), Scimitar kat (H.therium spelaea),Holenleeuw  (Panthera leo spelaea), Holenbeer (Ursus spelaeus) , Hole hyena (Crocuta crocuta spelaea) en het  Steppen Wisent (Bison priscus).

Van te voren waren al  vele andere zoogdieren uitgestorven, die meer afhankelijk waren van hogere temperaturen, zoals onder andere de woudolifant ((Palaeoloxodon antiquus), woudneushoorn (Dicerorhinus kirchbergensis) en de steppenneushoorn (Dicerorhinus hemitoechus)

[86] Boëda, Eric et al. (1999). "A Levallois point embedded in the vertebra of a wild ass (Equus africanus): hafting, projectiles and Mousterian hunting weapons". Antiquity 73 (280): 394–402.

http://www.antiquity.ac.uk/Ant/073/Ant0730394.htmGeraadpleegd 3 januari 2011

[87] Defleur Albanet al.,Neanderthal Cannibalism at Moula-Guercy, Ardèche, France. http://cas.bellarmine.edu/tietjen/Human%20Nature%20S%201999/neanderthal_cannibalism_at_moula.htm

[88] Russell Mary D., Mortuary practices at the Krapina Neandertal site. American Journal of Physical Anthropology, Volume 72, Issue 3, 1987, pages 381–397

[89] Paola Villa Research Associate Cannibalism in prehistoric Europe. Evolutionary Anthropology: Issues, Volume 1, Issue 3, 1992. pages 93–104

[90] Forteal J Rasillal . M. de la,. Martínez, E,  S. Sánchez-MoraI, J. C. Cañaveras, S. Cuezva, A. Rosas, V. Soler, R. Jume, T. de Torres, J. E. Ortiz, J. Castro, E. Bada1, J. AltunalO y J. Alonsoll. (2003). La cueva de el sidron (borines, piloña, asturias):Primeros resultados. Estudios Geol., 59: 159-179 (2003

[91] Antonio Rosa, Cayetana Martínez-Maza, Markus Bastir, Antonio García-Tabernero , Carles Lalueza-Fox, Rosa Huguet, José Eugenio Ortiz, Ramón Julià,Vicente Soler , Trinidad de Torres ,Enrique Martínez, Juan Carlos Cañaveras, Sergio Sánchez-Moral, Soledad Cuezva, Javier Lario, David Santamaría,  Marco de la Rasilla, and Javier Fortea (2006) Paleobiology and comparative morphology of a late Neandertal sample from El Sidrón, Asturias, Spain. PNAS

[92] Pfennig D. W, Ho S. G,  Hoffman E. A. Pathogen transmission as a selective force against cannibalism

Anim. Behav., 1998, 55, 1255–1261

[93] Pfennig David W., Effect of Predator-Prey Phylogenetic Similarity on the Fitness Consequences of Predation: A Trade-off between Nutrition and Disease?  The American Naturalist  Vol. 155, No. 3 (Mar., 2000), pp. 335-345

[94] Rudolf V. H.W, Antonovics J. (2007). Disease transmission by cannibalism: rare event or common occurrence?. Proc R Soc B 274, 1205-1210

[95] Pfennig D. W, Ho S. G,  Hoffman E. A. Pathogen transmission as a selective force against cannibalism

Anim. Behav., 1998, 55, 1255–1261

[96] Pfennig David W., Kinship and Cannibalism. BioScience, Vol. 47, No. 10, AIBS: The First 50 Years. (Nov., 1997), pp. 667-675.

[97] Intrapsecifiek betekent binnen één soort

[98] Arsuaga, Juan Luis de., (2006) “The Choosen species: The long march of human evolution”. Backwell Publishing. Oxford (UK). Pag. 186

Mead S, Stumpf MP, Whitfield J, et al. (April 2003). "Balancing selection at the prion protein gene consistent with prehistoric kurulike epidemics". Science 300 (5619): 640–3. Pag. 3

[99] Carbonell, Eusdald et al. (2010). ”Cultural Cannibalism as a Paleoeconomic System in the European Lower Pleistocene : The Case of Level TD6 of Gran Dolina (Sierra de Atapuerca, Burgos, Spain)”.  In. Current Anthropology, 51:539–549, August 2010. The Wenner-Gren Foundation for Anthropological ResearcH. 0011-3204/2009/4901-0005$10.00/ DOI: 10.1086/653807

[100] Neolithicum: jonge steentijdperk

[101] http://www.guardian.co.uk/science/2010/jun/20/ice-age-cannibals-britain-earliest-settlers. Opgezochgt 11 augustus 2010

[102] Mead, Simon et. al. (2008) “Genetic susceptibility, evolution and the kuru epidemic”. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2008 November 27; 363(1510): 3741–3746

[103] Holt T A, Phillips J. Bovine spongiform encephalopathy. British Medical Journal: Volume 296 4 june 1988. Pp. 1581-1582

[104] McKie, Robin, “How Neanderthals met a grisly fate: devoured by humans : A fossil discovery bears marks of butchering similar to those made when cutting up a deer” The Observer, Sunday 17 May 2009 .

http://www.guardian.co.uk/science/2009/may/17/neanderthals-cannibalism-anthropological-sciences-journal. Bezocht op: 9 oktober 2010

[105] ibid. De vraag die gesteld moet worden of het eten van andere mensensoorten onder de term kannibalisme gerekend kan worden. Kannibalisme is een term die gebruikt wordt voor het consumeren van de eigen soort. Als de Neanderthaler en de AMH aparte soorten zijn, kan deze term niet gebruikt worden.

[106] Schrenck Friedemann, Müller Stephanie, Die Neandetaler. München: C.H. Beck 2005; Pp. 80

[107] Golovanova Liubov Vitaliena et al. Significance of Ecological Factors in the Middle to Upper Paleolithic Transition. Current Anthropology, 2010; 51 (5): 655 DOI: 10.1086/656185

[108] Dit betreft een enorme caldera genaamd Campi Flegrei, ook bekend als de Phlegraeanse Velden

[109] Golovanova Liubov Vitaliena et al. Significance of Ecological Factors in the Middle to Upper Paleolithic Transition. Current Anthropology, 2010; 51 (5): 655 DOI: 10.1086/656185
"Volcanoes Wiped out Neanderthals, New Study Suggests". ScienceDaily. Oct. 7, 2010. http://www.sciencedaily.com/releases/2010/10/101006094057.htm. Geraadpleegd: 24 december 2010
Fedele, Francesco G.; et al. (2002). "Ecosystem Impact of the Campanian Ignimbrite Eruption in Late Pleistocene Europe". Quaternary Research 57 (3): 420–424. Geraadpleegd op 24 december 2010.

[110] P. Brown , T. Sutikna , M.J. Morwood , R.P. Soejono , Jatmiko , E. Wayhu Saptomo & Rokus Awe Due, “New small-bodied hominin from the late Pleistocene of Flores, Indonesia “Nature, volume 431, 28 oktober 2004

[111] Baab Karen L., McNulty Kieran P. , Size, shape, and asymmetry in fossil hominins: The status of the LB1 cranium based on 3D morphometric analyses. Journal of Human Evolution xxx (2008) 1–15

[112] Dean Falk, Charles Hildebolt, Kirk Smith, M. Morwood, Thomas Sutikna, Peter Brown, Jatmiko, E. Wayhu Saptomo, Barry Brunsden en Fred Prior, 2005. The Brain of LB1, H. floresiensis. Science, 8 april 2005

[113] Robert Martin, A. Maclarnon, J. Phillips, L. Dussubieux, P Williams En W.B. Dobyns, 2006. Comment on "The Brain of LB1, H. floresiensis" Science, 19 mei 2006

[114] Dean Falk, Charles Hildebolt, Kirk Smith, M. Morwood, Thomas Sutikna, Peter Brown, Jatmiko, E. Wayhu Saptomo, Barry Brunsden en Fred Prior, “Response to Comment on "The Brain of LB1, H. floresiensis", Science, 19 mei 2006

[115] Raia Pasquale, Meiri Shai. The island rule in large mammals: paleontology meets ecology. Evolution, 60(8), 2006, pp. 1731–1742

[116] De “island rule”, of wel de “wet van Foster” stelt dat individuen van een soort groter of kleiner worden afhankelijk van de hoeveelheid beschikbare grondstoffen en aanwezige roofdieren in hun omgeving. Een goed voorbeeld zijn de dwergmammoeten, die op Wranger eiland voor de kust van Siberië leefden en uit gewone mammoeten ontstonden. Vergelijkbare evolutiepaden zijn gevonden bij olifanten, nijlpaarden, boa’s en herten.

[117]  Weston Eleanor M., Lister Adrian M. “Insular dwarfism in hippos and a model for brain size reduction in H. floresiensis”. Nature. 2009 May 7; 459(7243): 85–88. doi: 10.1038/nature07922

[118] Jacob T, Indriati E, Soejono RP, Hsu K, Frayer DW, Eckhardt RB, Kuperavage AJ, Thorne A, and Henneberg M. 2006. Pygmoid Australomelanesian H. sapiens skeletal remains from Liang Bua, Flores: Population affinities and pathological abnormalities. PNAS USA 103: 13421

[119] Microcefalie is een afwijking van het centrale zenuwstelsel waarbij de schedelomvang te klein is. Het is meestal een aangeboren aandoening. De hersenen ontwikkelen zich niet goed waardoor de schedel ook kleiner blijft. Vaak is er sprake van een verstandelijke beperking.

[120] Groves Colin. The H. floresiensis Controversy. HAYATI Journal of Biosciences, December 2007, p 123-126 Vol. 14, No. 4

[121] Morwood M.J., P. Brown P.,  Jatmiko, Sutikna T., Wahyu Saptomo E., Westaway., K. E, Due Rokus Awe, Roberts R. G., Maeda T., Wasisto S. , Djubiantono T.  2005. Further evidence for small-bodied hominins from the Late Pleistocene of Flores, Indonesia. Nature 437:10121017.

[122] Aiello Leslie C., Five years of H. floresiensis. American Journal of Physical Anthropology, 142 (2), pages 167–179, June 2010. DOI: 10.1002/ajpa.21255

[123] Tocheri  Matthew W., Orr Caley M., Larson Susan G., Sutikna Thomas, Jatmiko, Wahyu Saptomo E., Awe Due Rokus, Djubiantono Tony, Morwood Michael J., Jungers William L. The Primitive Wrist of H. floresiensis and Its Implications for Hominin Evolution.  Science 21 September 2007: Vol. 317. no. 5845, pp. 1743 – 1745. DOI: 10.1126/science.1147143

[124] Spiering Hendrik, Floresmens had relatief grote frontale cortex, 3 april 2009. http:/vorige.nrc.nl/wetenschap/article2203295.ece/Floresmens_had_relatief_grote_frontale_cortex. Bezocht 3 januari 2011

[125] Morwood M. J. , Soejono Roberts R. P. , R. G. , Sutikna T. , Turney C. S. M. , Westaway K. E. , Rink W. J. , Zhao J.- X. , Van Den Bergh G. D. , R Awe Dueokus, Hobbs D. R. , Moore M. W. , Bird M. I. & Fifield L. K. , Archaeology and age of a new hominin from Flores in eastern Indonesi. Nature 431, 1087 - 1091 (28 October 2004); doi:10.1038/nature02956

[126] Cladistiek of cladisme is een analysemethode uit de biologie (systematiek) om de evolutionaire relaties tussen organismen te bepalen.

[127] De frontale cortex of voorhoofdskwabben zijn een hersengebied in de hersenen van gewervelden. Beide frontale kwabben bevinden zich aan de voorkant van de beide hersenhelften.

[128] Morwood M. J. , Soejono Roberts R. P. , R. G. , Sutikna T. , Turney C. S. M. , Westaway K. E. , Rink W. J. , Zhao J.- X. , Van Den Bergh G. D. , R Awe Dueokus, Hobbs D. R. , Moore M. W. , Bird M. I. & Fifield L. K. , Archaeology and age of a new hominin from Flores in eastern Indonesi. Nature 431, 1087 - 1091 (28 October 2004); doi:10.1038/nature02956

[129] Ibid, pp. 1089

[130] Westaway K.E, . H. floresiensis and the late Pleistocene environments of eastern Indonesia: defining the nature of the relationship. Quaternary science Reviews vol. 28 (2009) 2897-2912

[131] Stegodon sondaari een genus van de uitgestorven subfamilie van de Stegodontinae van de orde Proboscidea . Een dwergolifant, welke evolutionaire verwantschap heeft et de mammoet en moderne olifant.

[132] Louys Julien, Curnoe Darren, Tong Haowen. Characteristics of Pleistocene megafauna extinctions in Southeast Asia. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 243 (2007) 152–173

[133] Sereno Martin I., Language Origins Without the Semantic Urge. Cognitive Science Online, Vol.3.1, pp.1-12, 2005 . pp. 9-12

[134] Neue Menschenform entdeckt : Max-Planck-Forscher entschlüsselten das mitochondriale Genom eines bisher unbekannten Homininen aus den Bergen Zentralasiens. Max-Planc-Gesellschaft. Presseinformation. G /71 2010. 24 maart 2010. www.mpg.de/bilderBerichteDokumente/dokumentation/pressemitteilungen/2010/pressemitteilung201003232/presselogin// Bezocht 14 november 2010.

Johannes Krause, Qiaomei Fu, Jeffrey M. Good, Bence Viola, Michael V. Shunkov, Anatoli P. Derevianko & Svante Pääbo.The complete mitochondrial DNA genome of an unknown hominin from southern Siberia. Nature 464, 894-897 (8 April 2010) | doi:10.1038/nature08976

Citaat: “Wie eine detaillierte Analyse des Mitochondrien-Erbguts zeigte, hatte dieser Hominine vor etwa 1,0 Millionen Jahren einen gemeinsamen Vorfahren mit dem modernen Menschen und dem Neandertaler. Dieser gemeinsame Vorfahre ist etwa doppelt so alt, wie der auf der Basis ihrer mitochondrialen DNA bestimmte gemeinsame Vorfahre von anatomisch modernen Menschen und Neandertaler. Darüber hinaus deutet das Alter des Fossils darauf hin, dass diese unbekannte Menschenform in Südsibirien parallel zu Neandertalern und modernen Menschen gelebt haben könnte.”.

Neue Menschenform entdeckt : Max-Planck-Forscher entschlüsselten das mitochondriale Genom eines bisher unbekannten Homininen aus den Bergen Zentralasiens. Max-Planc-Gesellschaft. Presseinformation. G /71 2010. 24 maart 2010

[135] Dalton Rex, “Fossil finger points to new human species : DNA analysis reveals lost relative from 40,000 years ago.” In: Nature News.  Link: www.nature.com/news/2010/100324/full/464472a.html. Bezocht: 17 oktober 2010

[136]Reich David et al. Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia. Nature

 468. Pp.  1053–1060. 23 December 2010

[137]  Liu, Wu et al. Human remains from Zhirendong, South China, and modern human emergence in East Asia. PNAS 2010, 107 (45) 19201-19206. doi:10.1073/pnas.1014386107

[138] Ibid. p. 1

[139] Garrigan, Daniel et al. Evidence for Archaic Asian Ancestry on the Human X Chromosome.  Mol Biol Evol (2005) 22(2): 189-192

[140] Deze term is in principe denigrerend. H. Neanderthalis en Home erectus moeten we niet alleen genetisch, maar vooral door hun “menselijk” gedrag rekenen tot mensen.

[141] Smith, Fred H., Jankovic ,Ivor, Karavanic, Ivor. The assimilation model, modern human origins in Europe, and the extinction of Neandertals. Quaternary International 137 (2005) 7–19

^[142] Storz, Jay  F. : Genes for High Altitudes . Science 2 July 2010: Vol. 329. no. 5987, pp. 40 – 41 . DOI: 10.1126/science.1192481

^[143] Blech, Jörg :  Im Bann der Steinzeit. Der Spiegel  6/2009

Cochran Gregory, Henry Harpending : The 10,000 Year Explosion: How Civilization Accelerated Human Evolution. Basic Books, Perseus Book Group. New York, 2009.

^[144] Lactose moet na consumptie in de dunne darm gesplitst worden door het enzym lactase in kleinere suikers, glucose en galactose. Het lichaam kan namelijk alleen deze kleinere suikers opnemen en als energiebron gebruiken.
Op het moment dat het enzym lactase ontbreekt of onvoldoende aanwezig is, wordt lactose niet gesplitst en kan het lichaam deze niet opnemen. De lactose komt terecht in de dikke darm waar het gaat gisten en kan leiden tot verschijnselen als overmatige gas- en zuurproductie, opgeblazen gevoel, winderigheid en diarree. In dit het geval spreken we van lactose-intolerantie.

^[145] De Massai zijn een nomadenvolk, dat hun leefgebied in Kenia en Tanzania heeft en van veeteelt leeft.

[146] Hemoglobine is het zuurstoftransporterende pigment in rode bloedcellen.

[147] De term "ziekte" is hier toegepast omdat de abnormaliteit een pathologisch beeld veroorzaakt en tot de dood en ernstige complicaties kan leiden.

[148] Een organisme is heterozygoot voor een bepaalde eigenschap, als het twee verschillende vormen (allelen) van een gen heeft. Dit betekent dat het voor een bepaalde eigenschap die zich op een bepaalde plaats (locus) op de chromosomen bevindt, twee verschillende kopieën heeft.

[149] Vitamine D1 bestaat uit een combinatie van vitamine D2 ( = ergocalciferol) en vitamine D3 ( = colecalciferol). Vitamine D is noodzakelijk voor de opname van calcium ( = "kalk") in de darmen. Hierdoor wordt het calcium- ( = hypocalciëmie) en fosfaatgehalte ( = hypofosfatemie) in het bloed te laag, waardoor de botvorming wordt verstoord .

Scientific Committee on Food : Scientific Panel on Dietetic Products, Nutrition and Allergies : Tolerable upper intake levels for vitamins and minerals. European Food Safety Authority. Brussel, 2006. pp. 167-189

[150] Aloia, John F, Chen, Ding-Geng en Chen, Henian The 25(OH)D/PTH Threshold in Black Women. In: Journal of Clinical Endocrinology & Metabolism, doi:10.1210/jc.2010-0610

[151] Interessant genoeg ontwikkelden de blauwe ogen zich niet, omdat het gen voor de oogkleur muteerde, maar eerder met de veranderde manier waarop dit gen geactiveerd en gecontroleerd wordt. Een aanwijzing dat het genetisch stuurmechanisme mede de evolutie beïnvloedt.

[152]  Barnes, Ian et al.Ancient urbanisation predicts genetic resistance to tuberculosi . In: Evolution International journal of organic evolution. 17 augustus 2010.  DOI: 10.1111/j.1558-5646.2010.01132.x